WWW.BOOK.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Электронные ресурсы
 

Pages:   || 2 | 3 |

«ВОДОРОСЛИ Цианобактерии, красные, зеленые и харовые водоросли Учебно-методическое пособие Рекомендовано методическим советом УрФУ для студентов, обучающихся по ...»

-- [ Страница 1 ] --

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

УРАЛЬСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ИМЕНИ ПЕРВОГО ПРЕЗИДЕНТА РОССИИ Б. Н. ЕЛЬЦИНА

ВОДОРОСЛИ

Цианобактерии, красные,

зеленые и харовые водоросли

Учебно-методическое пособие

Рекомендовано методическим советом УрФУ

для студентов, обучающихся по программе бакалавриата

по направлениям подготовки 06.03.01 «Биология», 05.03.06 «Экология и природопользование»

Екатеринбург Издательство Уральского университета УДК 582.26/.27(07) В624

А в т о р ы:

А. Г. Пауков, А. Ю. Тептина, Н. А. Кутлунина, А. С. Шахматов, Е. В. Павловский

Р е ц е н з е н т ы:

кафедра ботаники Алтайского государственного университета (заведующий кафедрой доктор биологических наук, профессор М. М. Силантьева);

Л. В. Снитько, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник биологического отдела Ильменского государственного заповедника Под общей редакцией кандидата биологических наук А. Г. Паукова Водоросли : Цианобактерии, красные, зеленые и харовые b624 водоросли : учеб.-метод. пособие / А. Г. Пауков, А. Ю. Тептина, Н. А. Кутлунина, А. С. Шахматов, Е. В. Павловский ; [под общ.

ред. А. Г. Паукова] ; М-во образования и науки Рос. Федерации, Урал. федер. ун-т. — Екатеринбург : Изд-во Урал. ун-та, 2017. — 204 с.



ISBN 978-5-7996-2050-9 В учебно-методическом пособии содержится информация о разнообразии, особенностях строения, экологии и систематике водорослей, а также методика сбора и обработки проб водорослей пресноводных водоемов. Приводится характеристика цианобактерий, красных, глаукофитовых, зеленых и харовых водорослей. Даны описания 141 рода водорослей, включающие их анатомо-морфологическую и экологическую характеристику. Приведены диагностические ключи для определения водорослей окрестностей биологической станции УрФУ.

Для студентов-биологов, экологов, аспирантов, исследователей, преподавателей вузов и школ, ботаников-любителей.

УДК 582.26/.27(07) ISBN 978–5-7996-2050-9 © Уральский федеральный университет, 2017

ПРЕДИСЛОВИЕ

В ходе полевой практики по ботанике, а также на занятиях по биоразнообразию студенты биологического факультета УрФУ знакомятся с водорослями пресноводных водоемов Урала, учатся проводить сбор, обработку проб и определение водорослей разных систематических групп. Большую сложность при изучении материала создавало отсутствие определительной литературы. Данное пособие является результатом исследования биоразнообразия водорослей в ходе летней полевой практики и на большом спецпрактикуме в окрестностях биостанции УрФУ и в г. Екатеринбурге, а также научной работы студентов и магистрантов кафедры ботаники. Чтобы издание можно было использовать в других районах Среднего Урала, список видов был расширен за счет включения широко распространенных видов водорослей, которые приводятся в сводных списках для данного и соседних регионов [Бутакова, Станиславская; Снитько, 2002, 2009; Снитько, Сергеева; Снитько, Рогозин; Ярушина и др.; Снитько, Снитько, 2015].

Пособие знакомит с современными методиками сбора, обработки и хранения проб водорослей, способами идентификации родов и видов, позволяющими студентам освоить навыки проведения данных работ и использовать их в дальнейшем самостоятельно.





Особенностью пособия является наличие определительных ключей по нескольким систематическим группам, снабженных фотографиями, в основном выполненными авторами, и рисунками.

В пособии дается общая систематическая, анатомо-морфологическая и экологическая характеристика водорослей, общее описание и характеристика родов сине-зеленых, зеленых и красных водорослей, а также включены определительные таблицы для этих групп. Систематическое положение и названия видов и родов приведены в соответствии с базой данных Algaebase [Guiry, Guiry].

Фотографии выполнены авторами или взяты из литературных источников и интернет-сайтов (http://protist.i.hosei.ac.jp; http://galerie.

sinicearasy.cz/galerie/chlorophyta).

Учебно-методическое пособие, прежде всего, предназначено для студентов и аспирантов биологического факультета УрФУ, а также других вузов и всех специалистов и любителей, интересующихся данным вопросом.

ВВЕДЕНИЕ

Несмотря на то, что современные генетические данные говорят о том, что водоросли не представляют собой отдельную филетическую группу, а являются эукариотами различного происхождения, получившими в качестве эндосимбионта цианобактерию или образовавшиеся в результате эндосимбиогенеза разных эукариотических организмов, термин «водоросли» является очень удобным, и, в соответствии с классическим пониманием этого термина, мы будем относить к водорослям как эукариотические, так и прокариотические фотосинтетические организмы, характеризующиеся отсутствием тканей и органов.

Водоросли отличаются большим разнообразием. По разным оценкам, количество видов водорослей составляет от 30 тыс. до более 1 млн [Guiry; Guiry, Guiry]. И хотя не определены объемы групп водорослей и часто само понятие вида в различных отделах и классах, по самым консервативным оценкам насчитывается около 72 500 видов водорослей.

Водоросли — вездесущие организмы. Они встречаются в различных местообитаниях и играют важную роль в экосистемах. Вопреки бытующему мнению, водоросли распространены не только в воде, но и на суше. Они обычны в поверхностном слое почвы, на поверхности камней, коре деревьев и других увлажненных субстратах. Существуют нивальные виды, встречающиеся в горах на поверхности снега.

Большинство водорослей являются фототрофными организмами, также существуют миксотрофные виды, получающие энергию как в процессе фотосинтеза, так и путем поглощения органического углерода. Некоторые одноклеточные виды зеленых и золотистых водорослей, эвгленовые, динофлагелляты и другие проявляют себя как гетеротрофы и даже паразиты. Они не имеют фотосинтетического аппарата и используют исключительно внешние источники энергии.

Водоросли демонстрируют широкий спектр типов морфологической организации, репродуктивных стратегий, от простого деления клеток до сложных форм полового размножения. Эволюция процессов размножения, морфологии и жизненного цикла водорослей привела к появлению около 450 млн лет назад высших растений.

Огромную роль водоросли играют в функционировании экосистем и жизни человека. Они являются важнейшими первичными продуцентами, как свободноживущими, так и образующими симбиотические взаимоотношения. Водоросли участвуют в первичных сукцессиях на почве и каменистых субстратах. Цианобактерии — важнейшие азотфиксаторы, они связывают в некоторых полупустынных регионах до 5 кг азота на гектар. Именно цианобактерии были теми организмами, которые около 2 млрд лет назад, благодаря появлению оксигенного фотосинтеза, изменили общий характер атмосферы с восстановительного на окислительный. Человек широко использует водоросли как источник пищи, микроэлементов, витаминов, химических веществ.

Изучение водорослей способствует пониманию их роли в функционировании экосистем, выработке правильного подхода к вопросам охраны этих организмов и уменьшения вредного воздействия, которое влечет за собой неконтролируемое развитие водорослей.

ВОДОРОСЛИ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ

И ЭВОЛЮЦИЯ ВОДОРОСЛЕЙ

Традиционно водорослями называют организмы, осуществляющие оксигенный фотосинтез, у которых отсутствуют стерильные ткани вокруг половых репродуктивных структур [Bold, 1973]. Термин «водоросли» является собирательным для огромной группы эукариотических организмов и прокариот, имеющих разное происхождение и не обязательно родственных друг другу. Существует несколько отдельных филогенетических ветвей эукариот, которые эволюционировали независимо друг от друга и содержат фотосинтезирующие организмы.

В соответствии с современными представлениями зеленые и харовые водоросли, наряду с настоящими наземными растениями, образуют подцарство Viridiplantae, которое, в свою очередь, вместе с красными водорослями и глаукофитами (вместе образующими подцарство Biliphyta) формирует обособленную ветвь в филогенетическом дереве — царство Archaeplastidae или Plantae [Cavalier-Smith, 1998; Keeling; Lewis, McCourt].

К ветви Chromalvelolata (или царство Chromista) относится отдел Ochrophyta, в который входят бурые, желто-зеленые, золотистые, синуровые и некоторые другие классы водорослей. В особые отделы в пределах царства выделены диатомовые, криптофитовые и гаптофитовые водоросли. Среди нефотосинтезирующих организмов им родственны опалины, лабиринтулиды и оомицеты [Guiry, Guiry].

К царству Chromista относятся также динофитовые водоросли, которые вместе с инфузориями, апикомплексами и колподеллидами включаются в отдел Miozoa (Alveolata).

Отдел Euglenophyta, объединяемый многими исследователями в Excavata, относится к царству Protozoa и включает эвгленовые водоросли, а также паразитические и свободноживущие жгутиконосцы, такие как кинетопластиды, диплонемиды и др.

Хлорарахниофиты — единственные автотрофы среди группы Rhizaria (Корненожки). Это организмы, отличающиеся развитием обычно довольно длинных выростов — ложноножек (рис. 1).

Родственными хлорарахниофитам гетеротрофными организмами являются церкомонады и филозные раковинные амебы (эуглифиды), некоторые солнечники и радиолярии, а также паразитические организмы — плазмодиофоры и гаплоспоридии [Keeling, 2004] (рис. 2). По другим представлениям, корненожки под названием Cercozoa относятся к царству Chromista наравне с Bacillariophyta, Cryptophyta, Miozoa и Ochrophyta.

Рис. 1. Строение клетки хлорарахниофит:

1 — ядро; 2 — трихоциста; 3 — рибосомы; 4 — тилакоид; 5 — пиреноид; 6 — парамилоновое зерно; 7 — митохондрия; 8 — нуклеоморф [по: Fykologick...] Ниже приведена обобщенная систематика фотосинтезирующих организмов [Guiry, Guiry].

Царство Plantae (Archaeplastida) Подцарство Viridiplantae Отдел Chlorophyta — Зеленые водоросли Отдел Charophyta — Харовые водоросли Отдел Tracheophyta — Высшие растения Подцарство Biliphyta Отдел Glaucophyta — Глаукофитовые водоросли Отдел Rhodophyta — Красные водоросли Царство Chromista Отдел Ochrophyta Класс Chrysophyceae — Золотистые водоросли Класс Synurophyceae — Синуровые водоросли Класс Xanthophyceae — Желто-зеленые водоросли Класс Phaeophyceae — Бурые водоросли Класс Raphydophyceae — Рафидофитовые водоросли Класс Bolidophyceae — Болидофицеевые водоросли Класс Dictyochophyceae — Диктиохофицеевые водоросли Класс Pelagophyceae — Пелагофицеевые водоросли Класс Phaeothamniophyceae — Феотамниевые водоросли Отдел Bacillariophyta — Диатомовые водоросли Отдел Cryptophyta — Криптофитовые водоросли Отдел Haptophyta — Гаптофитовые водоросли Отдел Miozoa (Alveolata) Класс Dinophyceae — Динофлагелляты Отдел Cercozoa (Rhizaria) Класс Chlorarachniophyceae — Хлорарахниофиты Царство Protozoa Excavata Отдел Euglenophyta — Эвгленовые водоросли Рис. 2. Дерево эукариотических организмов [по: Keeling, p. 1482] Эволюция хлоропластов автотрофных эукариот Появление фотосинтеза у эукариот произошло путем эндосимбиогенеза с цианобактериями около 1,5 млрд лет назад. Однако разнообразие фотосинтетических организмов свидетельствует о том, что этот процесс происходил неоднократно. Примером уникального организма, не включенного в приведенную выше систему, является раковинная амеба Paulinella chromatophora Lauterborn.

Она представляет собой облигатный симбионт с Synechococcusподобной цианобактерией. Возраст данного симбиоза насчитывает около 60 млн лет [Nowak et al.]. Хроматофоры Paulinella очень похожи внешне на свободноживущий Synechococcus, однако не способны выживать вне клетки хозяина, поскольку лишены ряда важнейших генов, кодирующих аминокислоты и коферменты.

Идея о симбиогенезе при формировании растительных и животных клеток, согласно которой хлоропласты являются симбиотическими цианобактериями, была предложена русским ученым-лихенологом К. С. Мережковским [Mereschkowsky]. Позднее, в 1909 г., он опубликовал работу, в которой выдвинул теорию «двух плазм» и ввел термин «симбиогенез» [Мережковский].

Теория была негативно воспринята современниками, но позднее подтверждена работами Л. Маргулис [Margulis].

Еще до подтверждения теории К. С. Мережковского был открыт организм, который демонстрирует удивительные возможности существования в симбиотическом состоянии. В 1933 г.

австралийский биолог Дж. Сазерленд открыл Myxotricha paradoxa Sutherland — одноклеточный организм, живущий в кишечнике термитов и способствующий перевариванию целлюлозы. Позднее было показано, что реснички на его поверхности — это многочисленные бактерии (трепонемы и спирохеты), а функции митохондрий выполняют аэробные бактерии.

Появление хлоропластов в эукариотических клетках происходило неоднократно. Наиболее древние фотосинтетические эукариотические организмы — глаукофиты и красные водоросли, а также зеленые водоросли. Хлоропласты этих водорослей имеют две оболочки, происходящие от двух мембран грамотрицательной цианобактерии, наружная оболочка — мембрана пищеварительной вакуоли — редуцируется. Хлоропласты у этих водорослей возникли, таким образом, в результате первичного эндосимбиоза.

При этом у глаукофитовых и красных водорослей сохраняются фикобилисомы — белковые комплексы, характерные для цианобактерий, которые содержат фикобилипротеины и прикрепляются к мембранам тилакоидов. Как и у Paulinella, многие важные гены из прокариотического эндосимбионта были перенесены в эукариотическое ядро, и эндосимбионт утратил самостоятельность.

Красные или зеленые водоросли в результате вторичного эндосимбиоза были включены в клетки других эукариотических организмов. При интеграции зеленых водорослей в клетку других эукариот возникли эвгленовые и хлорарахниофиты, красные водоросли как эндосимбионты дали начало остальным группам.

В результате этого произошли хлоропласты, которые имеют четыре оболочки, первые две сохраняются от первичных хлоропластов, третья — цитоплазматическая мембрана клетки-эндосимбионта и наружная — мембрана пищеварительной вакуоли новой клетки-хозяина. У эвгленовых и части динофитовых наружная оболочка в дальнейшем редуцируется и остается три оболочки.

У ряда водорослей редукция, наоборот, не заходит очень далеко.

Так, у хлорарахниофитов и криптомонад между второй и третьей мембраной хлоропласта сохраняется нуклеоморф — сильно редуцированный остаток ядра эндосимбионта, состоящий из трех хромосом (см. рис. 1).

Существует и третичный эндосимбиоз, который наблюдается у ряда динофитовых водорослей. Так, строение хлоропластов у некоторых представителей этой группы существенно отличается от такового у большинства родов. У рода Lepidodinium имеется двухмембранный хлоропласт с хлорофиллами a и b, у Kryptoperidinium — пятимембранный хлоропласт. Генетическими методами показано, что у первого рода хлоропласты происходят от эндосимбиотических зеленых водорослей, у второго — от диатомовых. Динофитовые также характеризуются присутствием клептохлоропластов, достающихся им от водорослей-жертв и способных на непродолжительное существование в их клетках [Hackett et al.].

Эволюция взглядов на систематику царства Plantae Самыми крупными группами в пределах царства Plantae являются высшие растения, зеленые и красные водоросли. Высшие растения рассматриваются многими систематиками как отдельная группа фотосинтезирующих организмов, произошедшая от зеленых водорослей и отличающаяся от них прежде всего наличием тканей и органов, а также многоклеточными антеридиями и архегониями у всех представителей. Ее статус, по разным представлениям, различен. Часть исследователей выделяют наземные растения в отдел Tracheophyta, рассматривая входящие в него группы (плауновидные, хвощевидные, цветковые и др.) как классы;

исследователи, занимающиеся систематикой высших растений, считают, что эти группы имеют ранг отделов.

Неопределенность таксономического ранга существует и по отношению к зеленым водорослям. Во многих системах, сформировавшихся до появления генетических исследований, группа зеленых водорослей имела ранг отдела, в котором выделялись три класса: Chlorophyceae, Conjugatophyceae и Charophyceae.

К Chlorophyceae относились водоросли различного морфологического строения, характеризующиеся изогамным, анизогамным или оогамным половым процессом. Зооспоры или гаметы этих водорослей обычно имеют жгутики (кроме случаев их вторичной утраты). Специальных половых органов не образуется.

Класс Chlorophyceae включал следующие порядки, выделяемые обычно на основе особенностей морфологии [Горбунова]:

пор. Volvocales — одноклеточные или колониальные жгутиконосцы;

пор. Chlorococcales — одноклеточные или колониальные формы, лишенные жгутиков;

пор. Ulotrichales — нитчатые водоросли с одноядерными клетками;

пор. Chaetophorales — гетеротрихальные водоросли;

пор. Oedogoniales — нитчатые водоросли, характеризующиеся «колпачками» на клетках и большим количеством жгутиков на монадных клетках;

пор. Bryopsidales — включает представителей сифональной жизненной формы без упорядоченного ветвления;

пор. Dasycladales — сифональные представители с мутовчатым ветвлением;

пор. Siphonocladales — нитчатые водоросли сифонокладальной жизненной формы.

В 1962 г. датским альгологом Т. Кристенсеном из Chlorophyceae выделен класс Prasinophyceae, отличающийся органическим покровом клетки из мелких чешуек и (2)–4–(8) жгутиками. Его самостоятельность позднее была подтверждена молекулярными методами.

Развитие молекулярно-генетических и ультраструктурных методов исследования привело к дальнейшему пересмотру числа и объемов классов зеленых водорослей. Класс Chlorophyceae повышен в ранге до отдела. В системе Ф. Лелиерта с соавторами [Leliaert et al., 2012], кроме прасинофитовых, в отделе Chlorophyta выделяются еще три класса: Ulvophyceae (с порядками Bryopsidales, Cladophorales, Dasycladales, Trentepohliales, Ulvales, Ulothrichales), Chlorophyceae (Chlamydomonadales, Chaetopeltidales, Chaetophorales, Oedogoniales, Sphaeropleales) и Trebouxiophyceae (Chlorellales, Oocystales, Prasiolales, Trebouxiales).

Конъюгаты (Conjugatophyceae) по «классической» системе зеленых водорослей — класс, включающий одноклеточные, колониальные или нитчатые водоросли, половой процесс у которых — конъюгация. К классу относились четыре порядка — Mesotaeniales, Gonatozygales, Desmidiales и Zygnematales.

Зигнемовые и десмидиевые являются наиболее крупными порядками среди конъюгат. Первая классификация зигнемовых водорослей была создана немецким ученым Генрихом де Бари в 1858 г. Согласно его взлядам, пять известных к тому времени родов зигнемовых водорослей находились в одном семействе — Zygnemaceae и двух подсемействах — Zygnemae и Mesocarpae. Разделение водорослей на эти таксоны основывалось на особенностях формирования зигоспор в процессе конъюгации.

В конце XIX в. была создана вторая система, которая основывалась на различиях в форме и расположении хлоропластов у разных представителей порядка. В ней зигнемовые водоросли разделялись на три семейства: Zygnemataceae, Spirogyraceae, Mougeotiaceae.

Данная система получила наибольшую поддержку и развивалась вплоть до конца XX в., когда зигнемовые водоросли насчитывали уже около 700 видов в шестнадцати родах [Рундина].

Первая система десмидиевых была предложена в 1840 г.

Менегини. Он объединил всех известных на это время представителей в 5 родов (Desmidium, Closterium, Micrasterias, Cosmarium и Staurastrum), основываясь на форме клеток. Позднее, в 1848 г., британский ученый Дж. Ральфс в своей работе «The Brithish

Desmidiae» усовершенствовал систему Менегини, выделив 17 родов и объединив их в семейство Desmidiaceae. В 1898 г. Люткемюллер создал систему, взяв за основу строение клеточной стенки:

Сем. Desmidiaceae Подсемейство: Saccodermae Desmidiaceae Триба: Spirotaeniae Триба: Gonatozygae Подсемейство: Placodermae Desmidiaceae Триба: Peniae Триба: Cosmariae Триба: Closteriae К первому подсемейству он отнес виды с простой клеточной оболочкой, а ко второму — со сложной.

Следующий важный шаг сделал В. Вест в 1916 г. Он внес семейство десмидиевые в порядок Conjugatae вместе с семейством зигнемовые на основании сходства протекания полового процесса.

Кроме того, В. Вест впервые выдвинул предположение о том, что одноклеточные десмидиевые произошли от нитчатых форм, а не наоборот.

Г. М.

Паламарь-Мордвинцева приводит следующее положение десмидиевых в классе конъюгат:

Класс: Zygnematophyceae (Conjugatophyceae) Пор. Zygnematales Пор. Mesotaeniales Пор. Gonatozygales Пор. Desmidiales Сем. Desmidiaceae Сем. Peniaceae Сем. Closteriaceae К концу XX в. попытки построить максимально близкую к естественной систему зеленых конъюгирующих водорослей на основании морфологических особенностей привели к тому, что их объединили в один класс. Впоследствии это было подтверждено генетическими исследованиями. Развитие молекулярно-генетических методов анализа в конце прошлого века дало необходимый толчок к построению естественной филогенетической системы группы.

Согласно современным представлениям, конъюгаты (Zygnematophyceae) и харовые водоросли (Charophyceae) совместно с классами Coleochaetophyceae, Klebsormidiophyceae, Chlorokybophyceae и Mesostigmatophyceae, а также высшими растениями относятся к отделу Streptophyta. Причем анализ 76 хлоропластных генов показал, что именно зигнемовые, а не харовые, как полагалось ранее, являются сестринской группой высших растений (рис. 3). Как уже указывалось выше, часть исследователей не поддерживают выделение отдела Streptophyta, они выделяют отдел Charophyta и высшие растения.

Рис. 3. Филогенетические связи основных групп подцарства Viridiplantae [по: Leliaert et al., 2011, p. 684, с изм.] Согласно классическим представлениям, отдел Красные водоросли подразделялся на два класса — Bangiophyceae и Florideophyceae, отличающиеся строением таллома, формой хлоропласта, строением женских репродуктивных органов и особенностями жизненного цикла [Горбунова; Garbary, Gabrielson].

В системе, предложенной Г. Сандерсом и М. Хоммерсандом [Saunders, Hommersand], часть одноклеточных форм, обитающих в экстремальных условиях, выделена в особый отдел — Cyanidiophyta. В этой же работе на основании молекулярных данных бангиевые разделены на Rhodellophyceae, Compsopogonophyceae и собственно Bangiophyceae. У первых половое размножение неизвестно и таллом преимущественно одноклеточный, Compsopogonophyceae характеризуются чередованием гаметофита и спорофита, у Bangiophyceae усложняется строение таллома, появляются карпоспорофиты и поры между клетками.

Х. С. Юн с соавторами [Yoon et al.] не принимает выделение Cyanidiophyta как особого отдела, присваивая ему ранг класса, и делит Rhodellophyceae на три класса: Rhodellophyceae s. str. — одноклеточные водоросли с флоридозидом в качестве запасного вещества, Porphyridophyceae — одноклеточные водоросли с маннитом в качестве запасного вещества и Stylonematophyceae — одноклеточные до нитчатых, с размножением делением или моноспорами. Таким образом, в отделе Красные водоросли в настоящее время выделяют 7 классов: Cyanidiophyceae, Rhodellophyceae, Porphyridophyceae, Stylonematophyceae, Compsopogonophyceae, Bangiophyceae и Florideophyceae.

БИОЛОГИЯ И МОРФОЛОГИЯ ВОДОРОСЛЕЙ

К водорослям относятся как одноклеточные формы (р. Chlorella, диатомовые водоросли), так и крупные многоклеточные организмы, достигающие в длину 60 м (бурые морские водоросли р. Macrocystis, Sargassum). Одноклеточные формы нередко образуют колонии, сформированные из огромного числа клеток. Тело многоклеточных водорослей называется слоевищем (талломом). Несмотря на развитие у многих из них стеблевидных и листовидных структур, они не дифференцированы на ткани и органы, лишены эпидермиса, устьиц, проводящих тканей, стеблей, листьев, корней и других особенностей строения, характерных для высших растений.

Форма таллома водорослей бывает различной, в частности, выделяют монадный, амебоидный, пальмеллоидный (капсальный), коккоидный, сарциноидный, нитчатый (трихальный), разнонитчатый (гетеротрихальный), пластинчатый, сифональный, сифонокладный, харофитный (членисто-мутовчатый) и псевдопаренхимный (ложнотканевый) типы строения (рис. 4).

–  –  –

и к з

Рис. 4. Морфологическая организация талломов водорослей:

а — монадный (Chlamydomonas); б — амебоидный (Chrysamoeba); в — пальмеллоидный (Hydrurus); г — коккоидный (Pediastrum); д — сарциноидный (Chlorosarcina);

е — нитчатый (Ulothrix); ж — разнонитчатый (Fritschiella); з, и — тканевой (Porphyra, Laminaria); к — сифональный (Caulerpa); л — сифонокладальный (Cladophora) [по: Арбузова, Левенец] Строение клеток водорослей. Клетки одноклеточных и многоклеточных водорослей имеют ряд морфолого-анатомических особенностей, определяющих их функциональное предназначение.

Наружные покровы. Наружные покровы клеток водорослей характеризуются значительным разнообразием. Существуют группы водорослей, протопласт которых окружен только плазмалеммой. Такие покровы характерны для одноклеточных водорослей, имеющих амебоидную жизненную форму, а также гамет и зооспор многоклеточных водорослей.

У большинства водорослей клетки покрыты клеточной оболочкой (стенкой). Химический состав и строение клеточных оболочек зависят от систематической принадлежности водоросли. Клетки цианобактерий покрыты четырехслойной клеточной стенкой, основным компонентом которой является пептидогликан — муреин, не встречающийся у эукариотических организмов. Клеточная стенка зеленых водорослей образована целлюлозой, в которой может откладываться известь (рис. 5). Целлюлозная оболочка характерна также для динофитовых водорослей, но, в отличие от зеленых, их оболочка образована системой пластинок, располагающихся

Рис. 5. Строение Chlamydomonas sp.:

1 — сократительная вакуоль; 2 — глазок; 3 — митохондрия; 4 — клеточная стенка;

5 — вакуоль; 6 — жгутики; 7 — ядро; 8 — хлоропласт; 9 — пиреноид; 10 — крахмальные зерна внутри клеток в пузырьках — везикулах. У золотистых, желто-зеленых и диатомовых водорослей оболочка клетки окремневает. Клетки эвгленовых и криптомонад окружены белковой пелликулой.

У прокариотических клеток отсутствуют ограниченные мембраной органеллы (ядро, пластиды, митохондрии, диктиосомы, тельца Гольджи, жгутики), что характерно для цианобактерий.

Мезокариотическая клетка (панцирные жгутиконосцы из группы динофлагеллят) несет четко ограниченное ядро, но в его строении сохраняются примитивные черты. Эукариотические водоросли обычно содержат одно четко дифференцированное ядро, хотя существуют виды, у которых количество ядер увеличивается. Так, для кладофоры характерны клетки с несколькими десятками ядер, еще больше ядер у водяной сеточки (сотни ядер). Ядро содержит генетический материал клетки, ядрышко, кариоплазму и окружено двойной мембраной с порами в ней.

Митохондрии водорослей имеют овальную форму и отделены от цитоплазмы двухслойной оболочкой. Внутренняя оболочка формирует большое количество выростов в виде крист.

Хлоропласты водорослей крайне разнообразны по форме, могут быть кольцевидными (Ulotrix), чашевидными (Chlamydomonas), цилиндрическими, спиральными (Spirogyra), пластинчатыми (некоторые диатомовые), дисковидными или округлыми (некоторые зеленые водоросли). Располагаются обычно вдоль стенок, но также могут заполнять цитоплазму (зеленые, бурые, красные водоросли) или локализоваться в центре клетки (Zygnema, десмидиевые).

Хлоропласты водорослей также отличаются по числу оболочек, характеристике и расположению тилакоидов, составу хлорофиллов и пигментов (табл. 1). Хлоропласт может иметь две (красные, зеленые, харовые водоросли), три (эвгленовые и динофлагелляты) или четыре (охрофиты, криптофиты и хлорарахниофиты) внешние мембраны. Внутренняя мембрана хлоропластов имеет многочисленные выпячивания, называемые тилакоидами, собранные в граны, в которых осуществляется фотосинтез. Количество тилакоидов в гранах варьирует и зависит от систематической принадлежности водоросли (табл. 1). Большинство хлоропластов зеленых водорослей несут пиреноиды — тельца, содержащие большое количество рубискокарбоксилазы (обычно говорят или рубиско- или рибулозобифосфаткарбоксилаза), ответственные за концентрацию углерода [Villareal, Renner], вокруг которых откладывается крахмал.

Таблица 1 Характеристики хлоропластов водорослей Оболочки Тилакоиды Пигменты Группа 2 По 1 Хлорофилл а, Glaucophyta, фикоцианины, Rhodophyta фикоэритрины 2 В гранах Хлорофилл а, b, Chlorophyta, каротины Charophyta 3 По 3, реже Хлорофилл а, b, Euglenophyta в гранах каротины 3 По 3 Хлорофилл а, c, Dinophyceae (болькаротины, шинство представиперидинин телей) 4, содержат По 3 Хлорофилл а, c, Clorarachniophyta нуклеоморф каротины 4, содержат По 2 Хлорофилл а, c, Cryptophyta нуклеоморф каротины, фикоэритрины 4 По 3 Хлорофилл а, c, Ochrophyta каротины Хлоропласты содержат сильно редуцированную кольцевую ДНК, происходящую из нуклеоида эндосимбиотической цианобактерии, у хлорарахниофитов и криптомонад в хлоропласте имеется также нуклеоморф.

Жгутики водорослей имеют единый план строения. Снаружи они покрыты жгутиковой мембраной, внутри находится пучок белковых микротрубочек в виде кольца (9 пар), в центре которого расположены две одинарные микротрубочки. В основании жгутика находится короткоцилиндрическое базальное тело, погруженное в поверхностные слои цитоплазмы. Число жгутиков варьирует у разных представителей, может быть представлено 1, 2 или многими жгутиками. Место прикрепления терминальное (к концу клетки) или латеральное (сбоку клетки). С помощью жгутика клетка передвигается в среде. У Ochrophyta один жгутик простой, второй — с мастигонемами. У Rhodophyta жгутики отсутствуют.

ЭКОЛОГИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ

Водоросли приурочены в основном к водной среде обитания, но широко встречаются и в наземных экосистемах. Наиболее распространенными являются планктонные, бентосные и почвенные водоросли. Отдельные представители обитают в горячих источниках, на скалах, льду, снегу, растениях и животных, в соленых водоемах и на известковом субстрате [Водоросли...].

Водоросли, обитающие в воде, разделяют на две крупные группы — планктонные и бентосные. Фитопланктон представлен микроскопическими одноклеточными и колониальными водорослями, населяющими толщу воды. Они занимают наиболее освещенный поверхностный слой воды, где существуют за счет фотосинтеза. Эти виды не способны к активному перемещению, многие из них вообще не имеют органов движения и перемещаются вместе с движущейся водой. Плотность их клеток выше плотности воды, и для преодоления постепенного опускания водоросли формируют различные приспособления, способствующие их всплыванию.

Морской и пресноводный фитопланктон является важным компонентом планктона и образован автотрофными прокариотическими и эукариотическими видами диатомовых водорослей, цианобактерий и динофлагеллят. Морской фитопланктон в основном представлен диатомовыми, перидиниевыми водорослями и кокколитофоридами, в пресноводном выше доля зеленых (Chlamydomonas, Gonium, Volvox, Eudorina, Pandorina, Pediastrum, Scenedesmus, Oocystis, Sphaerocystis) и сине-зеленых (Anabaena, Aphanizomenon, Gloeotrichia, Microcystis, Oscillatoria) водорослей, также встречаются диатомовые (Melosira, Asterionella, Сyclotella, Fragilaria, Navicula, Таbellaria), динофитовые и эвгленовые (Euglena, Тrасhelomonas) водоросли [Лемеза].

Большинство представителей фитопланктона не видны невооруженным глазом, но если их численность сильно возрастает, можно наблюдать окрашивание воды, обусловленное присутствием в клетках различных пигментов (хлорофиллов, ксантофиллов, фикобилинпротеидов). Также присутствие фитопланктона мы отмечаем при появлении так называемого «цветения воды»

(ил. 1 на цветной вклейке). Быстрое размножение фитопланктона водоемов может происходить как в пресной, так и в морской воде, но чаще всего наблюдается в пресных стоячих водоемах — озерах, прудах и лужах. В цветении обычно участвует один или несколько видов водорослей, высокая концентрация пигментированных клеток которых обусловливает окраску воды. Причиной цветения воды может выступать избыточное содержание питательных веществ, особенно фосфора. Такой взрывоподобный всплеск численности водорослей приводит к развитию бактерий-детритофагов, жизнедеятельность которых вызывает резкое снижение содержания кислорода и повышение уровня токсинов в воде. В результате нередко наблюдается массовая гибель водных и околоводных организмов (рыб, птиц, водных насекомых и др.). По окраске воды можно предположить, какие водоросли являются причиной цветения воды:

так, ярко-зеленое окрашивание воды свидетельствует о массовом размножении сине-зеленых водорослей (ил. 1).

Бентос образован всеми водорослями, прикрепленными и неприкрепленными, обитающими на дне водоема и других пригодных поверхностях, а также неприкрепленными скоплениями у поверхности дна, состоящими из переплетенных талломов водорослей.

В зависимости от особенностей субстрата, на котором обитают водоросли, выделяют группы эпилитов (на поверхности камней), эпипелитов (неприкрепленные или стелющиеся по дну), перифитона (на растениях).

Бентосные водоросли представлены одно- и многоклеточными прикрепленными и неприкрепленными организмами. Они формируют буроватый слизистый слой на поверхности грунта, камней, растений и переплетенные тинообразные скопления талломов вблизи дна. В основном они распространены на мелководьях, где достаточно света. Обычно на дне пресных стоячих водоемов встречаются представители зеленых (Cladophora, Oedogonium, Ulothrix, Spirogyra, Mougeotia, Chaetophora, Draparnaldia), харовых (Chara, Nitella), десмидиевых (Cosmarium, Closterium и др.), диатомовых (Navicula, Pinnularia), сине-зеленых (Oscillatoria, Nostoc) и желто-зеленых водорослей, реже всречаются красные водоросли (Batrachospermum) и практически не встречаются бурые водоросли [Лемеза]. В проточных водах можно обнаружить пресноводные красные (Lemanea, Chantransia, Hildenbrandia, Thorea) и золотистые (Hydrurus) водоросли [Садчиков].

Пресноводные водоросли являются одними из наиболее распространенных и вездесущих организмов на Земле. Они могут существовать в различных экологических условиях — от озер и рек до кислых торфяных болот, заселяют внутренние засоленные озера, обитают на поверхности влажных почв, снега и льда. Водоросли пресноводных водоемов выполняют многочисленные функции в экосистемах, играют ключевую роль в пищевых цепях, участвуя в круговороте питательных элементов и в газовом обмене.

Изменения параметров воды во многом определяют особенности распространения различных видов водорослей. В качестве ключевых факторов выступают: 1) температура воды; 2) содержание солей в воде; 3) содержание биогенных элементов (N и P), т. е.

степень эвтрофикации водоема; 4) содержание кислорода в воде;

5) скорость течения воды и др.

Значительный вклад в разнообразие водорослей вносит постоянно меняющийся по сезонам состав водорослевых сообществ.

В зависимости от микроклиматических и физико-химических характеристик воды доля водорослей разных систематических групп может изменяться. Ключевыми факторами, определяющими изменение состава водорослевого ценоза, выступают температура и освещенность/прозрачность воды. Температурные предпочтения разных групп видов значительно варьируют.

В зимний период при ограничении света и низких температурах процессы фотосинтеза затруднены. Водоросли концентрируются в поверхностном слое воды, в составе преобладают одноклеточные жгутиковые виды рода Cryptomonas. В весенний период при повышении освещенности водоема и температуры воды до 12 °С увеличивается доля холодноводных диатомовых водорослей, при повышении температуры до 15 °С увеличивается количество умеренно теплолюбивых диатомовых водорослей. В дальнейшем приходит время для развития зеленых, динофитных и сине-зеленых водорослей. Осенью понижающиеся температуры стимулируют развитие диатомовых, золотистых и холодолюбивых сине-зеленых водорослей [Садчиков].

Морской фитопланктон выступает первичным продуцентом в океанах и морях, основой водных пищевых цепей и характеризуется колоссальным видовым разнообразием. По разным оценкам, количество морских видов достигает 5 тыс. [Hallegraeff et al.].

Ю. Одум [Odum] считал, что ежегодная первичная валовая продуктивность водорослей составляет около 4 · 1017 ккал/год для океанов (исключая эстуарии и коралловые рифы), что сравнимо с продуктивностью всех типов лесов (3,8 · 1017 ккал/год).

Несмотря на колоссальную продуктивность водорослей, их постоянное потребление гетеротрофными микро- и макроорганизмами удерживает их биомассу на низком уровне. Эта особенность отражается в классической перевернутой пирамиде биомассы морских экосистем (рис. 6).

Морские Змеи львы <

–  –  –

Водоросли вносят значительный вклад в глобальные процессы производства кислорода и фиксации углерода, на их долю приходится 40 % мировой фиксации углерода [Bolin et al.].

Очень важна роль сине-зеленых водорослей порядка Nostocales (Nostoc, Anabaena и др.) в процессе фиксации атмосферного азота. Эти организмы встречаются как фотобионты лишайников, симбионты на вайях папоротника Azolla [Одум], а также в свободноживущем состоянии. Цианобактерии в лихенизированном состоянии способны фиксировать от 0,2 до 13 кг азота на гектар [Kurina, Vitousek; Belnap].

Некоторые водоросли, являясь эдификаторами в морских и пресноводных экосистемах, создают среду обитания для других организмов. Прекрасным примером являются коралловые рифы, огромное значение в образовании которых играют красные водоросли рода Porolithon. Разнообразие и производительность коралловых рифов обусловлены также наличием других ключевых видов, в частности симбиотических зооксантелл. Осуществляя фотосинтез, водоросли обеспечивают кораллы пищей. Другой пример — бурые водоросли Macrocystis, образующие заросли вдоль скалистых берегов. Так, Macrocystis pyrifera создают уникальные экосистемы вдоль побережья Калифорнии и Мексики, а заросли ламинарий образуют подводные «водорослевые леса», служащие местообитанием большого числа видов растительного и животного мира, которые не встречаются в окружающих водах.

Немного известно о наземных водорослях, их первичной продуктивности, сезонных и сукцессионных сменах в наземных водорослевых сообществах. Так, группа водорослей, населяющих поверхность почвы, обитает в экстремальных, по сравнению с другими группами водорослей, условиях и способна переносить длительные периоды недостатка влаги, значительные колебания температуры и яркий свет. В аналогичных условиях существуют водоросли, обитающие на коре древесных растений. Напочвенные водоросли образуют кожистые, войлокообразные пленки, слизистые слоевища (сине-зеленые водоросли) или зеленый налет на поверхности почвы. Нередко можно встретить рассыпанные по поверхности почвы колонии водорослей в виде зеленых слизистых шариков, напоминающих лягушачью икру. Несмотря на достаточно однообразную морфологию, проявляющуюся в формировании «зеленых шаров», было установлено, что разнообразие образующих их видов может быть колоссально. Многие группы водорослей в процессе развития эволюционно сходились на простой морфологии колоний. Так, среди наших представителей колонии подобного вида формирует Nostoc pruniforme.

Большое количество водорослей населяет толщу почвы.

Почвенные водоросли являются важными компонентами всех стадий формирования почвенного покрова, на первых этапах принимают активное участие в процессах выветривания горных пород и накопления первичного гумуса. Водоросли развиваются как на поверхности почвы и в ее верхних слоях (в основном автотрофные), так и в толще почвенного покрова на глубине до 2 м и более (гетеротрофные водоросли). С глубиной количество водорослей закономерно уменьшается. Почвенные водоросли могут влиять на физико-химические свойства почв (меняя рН среды, удерживая минеральные соли, обогащают почву кислородом, улучшая структуру почвы, препятствуя ее эрозии), в частности, участвуя в процессе азотфиксации. Основными группами, населяющими почву, являются сине-зеленые, зеленые, желто-зеленые и диатомовые водоросли. Для их исследования используют метод культивирования, позволяющий в условиях лаборатории на питательной стерильной среде вырастить культуру почвенных водорослей.

Водоросли, заселяющие каменистые субстраты, кору и ветки деревьев, находятся в условиях постоянно меняющегося режима увлажнения и значительных перепадов температуры.

Так, на коре деревьев обычны зеленые водоросли (Pleurococcus, Trentepolia, Chlorella, Chlorococcum, Desmococcus), реже встречаются сине-зеленые водоросли (Synechococcus, Aphanothece, Plectonema, Nostoc). На поверхности скал встречаются виды родов Plectonema, Nostoc и Scytonema. Также они способны поселяться в/на шерсти животных, например, полярных медведей и ленивцев [Водоросли...].

Водоросли часто выступают компонентом симбиотических отношений, обитая в/на мхах, папоротниках, цветковых растениях и других водорослях. Один из наиболее известных примеров симбиотических взаимоотношений водорослей являются лишайники.

Формирование лишайникового симбиоза происходит, когда грибы захватывают водоросли, растущие на почве, камнях и деревьях.

Лишайники вносят значительный вклад в видовое и экологическое разнообразие водорослей. Являясь фотобионтом лишайников, многие водоросли и цианобактерии существенно расширяют ареал; существуют водоросли, встречающиеся только в составе лишайникового симбиоза (р. Trebouxia).

МЕТОДИКА СБОРА И ХРАНЕНИЯ ВОДОРОСЛЕЙ

Исходя из задач, поставленных перед исследователем, определяются места отбора проб, их количество, выбор оборудования, необходимость проведения сбора в конкретное время года и количество выездов.

В качестве оборудования для сбора проб водорослей необходимо подготовить емкости с широким горлом и плотно закрывающимися крышками, нож, лопатку-скребок, полиэтиленовые пакеты, формалин, маркер, этикетки, полевой дневник, карандаш.

Учитывая постоянную динамику состава водорослей в зависимости от динамики параметров среды, постоянного изменения численности различных групп, сбор водорослей проводится в течение всего вегетационного сезона, начиная с ранней весны и заканчивая поздней осенью.

Сбор водорослей в водоемах производится с берега или с помощью лодки. Для сбора используют различные приспособления, позволяющие зачерпнуть пробы на разной глубине. В периоды массового развития водорослей самым простым приспособлением, применяемым для сбора проб, является планктонная сеть (рис. 7) [Топачевский, Масюк]. Для изготовления планктонных сетей используются полиамидные сита, имеющие большую прочность и определенный размер отверстий. Размер ячеек полиамидных сит варьирует от 0,064 до 1,364 мм. При работе с сетью ее протягивают через толщу воды, в результате чего на ткани остаются относительно крупные водоросли (мелкие формы просачиваются через ткань).

Сеть имеет форму сачка, на металлическом кольце размещается капроновый мешок, на дне которого располагается металлический или пластиковый стаканчик, в котором оседают водоросли. Сеть применяется при поверхностном сборе водорослей. Ее используют как непосредственно для забора проб, протягивая через толщу воды, так и для фильтрации воды и сгущения проб водорослей. Далее сконцентрированные пробы водорослей из стаканчика переносят в чистый сосуд или герметично закрывающийся полиэтиленовый пакет, который маркируется, а информация о пробе заносится в полевой дневник. Собранные пробы можно изучать в живом состоянии или зафиксировать для дальнейших исследований.

Вертикальный сбор проб фитопланктона производится с использованием различных емкостей и сетей, погружаемых на определенную глубину [Киселев]. Для сбора водорослей из определенных горизонтов толщи воды используют бутыли с крышкой или батометры.

Батометры или бутыли Майера — это приборы различной конструкции, используемые для взятия проб воды на разной глубине.

Эти приборы оборудованы специальными клапанами и кранами для закрывания и открывания под водой (рис. 8).

Рис. 7. Планктонная сеть Апштейна:

1 — обод; 2 — полоса плотной материи для прикрепления фильтрационного конуса к ободу; 3 — стропа, соединяющая обод и стаканчик; 4 — фильтрационный конус;

5 — стаканчик; 6 — силиконовая трубка; 7 — шаровой кран Рис. 8. Батометры и бутыли разных конструкций для сбора проб водорослей на разной глубине водоемов [по: Ask..] Сбор фитобентоса на мелководье производится с использованием обыкновенных сосудов или сифонов, засасывающих поверхностный слой донного ила. На глубине часто используют грабельки, «кошки», илососы, дночерпатели или драги (рис. 9).

Рис. 9. Приспособления для сбора бентосных водорослей:

1 — грабельки; 2 — серпообразный нож; 3 — якорьки-«кошки»; 4 — драга Раменского (ширина 35 см); 5 — гидробиологическая драга; 6 — трубчатый дночерпатель [по:

Садчиков и др., с. 39, с изм.] Сбор прикрепленных водорослей проводится при помощи ножа или лопатки-скребка, соскабливающего слой водорослей с поверхности камней, растений, раковин моллюсков и различных подводных конструкций. Собранный материал переносят в сосуды или пакеты и маркируют. Для лучшей сохранности объектов рекомендуется собирать небольшие кусочки субстрата с прикрепленными к ним особями. Собранные образцы помещают в пакеты или стеклянные емкости и фиксируют 4 %-ным раствором формальдегида.

Сбор крупных водорослей проводят в емкости, наполненные водой. Каждая емкость маркируется пронумерованными этикетками, подробная информация о которых заносится в полевой дневник.

Для количественной оценки содержания водорослей в пробе собранные пробы фильтруют через планктонную сеть. Объем воды, проходящий через фильтр, можно приблизительно рассчитать по формуле v = r2d, где v — объем воды, фильтруемой через сеть; r — радиус сети; d — расстояние, на которое была протянута сеть.

Пробы водорослей, собранные различными способами, необходимо в дальнейшем сконцентрировать. Существует три основных метода извлечение водорослей: 1) центрифугирование; 2) фильтрация через бумажные (№ 42), мембранные или бактериальные фильтры; 3) отстаивание.

Центрифугирование проводят с использованием электрической центрифуги, в которую помещают образцы (5–20 мл) на 10–20 мин, при скорости 1500–2000 об/мин. В пробы добавляется несколько капель 1 % алюмокалиевых квасцов, формалин или раствор Люголя. Метод применяется для концентрирования как живого, так и фиксированного материала.

Сгущение проб для концентрирования живого и фиксированного материала также проводится методами прямой и обратной фильтрации. Прямая фильтрация используется для проб с низким содержанием фитопланктона и незначительным количеством примесей органического и неорганического происхождения. При этом используется вакуумный источник, создающий разряжение 0,2– 0,3 атм. Пробы пропускаются через фильтры с разным диаметром пор. Выбор фильтров зависит от задач и объектов исследования.

Обычно используются «предварительные» (диаметр отверстия 2–5 мкм) и мелкопористые мембранные фильтры (диаметр — от 1 до 0,3 мкм). Для мелких водорослей могут применяться бактериальные фильтры.

Метод обратной фильтрации, при котором пробы прогоняются через фильтр снизу вверх, является наиболее щадящим, хорошо сохраняющим клетки и пригодным для всех групп фитопланктона.

Собранные пробы можно поместить в стеклянные трубчатые сосуды и оставить отстаиваться на 15–20 дней в темном месте.

В дальнейшем воду из верхней части сосуда аккуратно отсасывают с помощью трубки с фильтром на конце, а полученную концентрированную пробу исследуют. Также сгущение можно провести с использованием бактериальных фильтров [Лемеза].

Важным этапом работы является фиксирование собранного материала. Можно сохранить собранные водоросли в живом состоянии несколько часов, если поместить их в холодильник, после чего пробы необходимо незамедлительно исследовать. Исследования живых образцов позволит избежать ошибок, связанных с изменением формы тела водорослей, окраски хлоропластов, потерей жгутиков, вплоть до полного разрушения клеток.

Для длительного сохранения проб водорослей используют различные фиксаторы (табл. 2). Однако на сегодняшний день не существует универсального фиксатора, позволяющего сохранять пробы различных групп водорослей. Одними из самых распространенных консервирующих растворов являются 4 %-ный раствор формальдегида и раствор Люголя (хотя содержащийся в аптечном Люголе глицерин способствует образованию в пробах шариков) [Лемеза].

Водоросли, собранные вместе с субстратом, и фильтры с водорослями помещают в 4 %-ный раствор формальдегида. Раствор кислого формалина подходит для сохранения панцирных форм водорослей (динофлагелляты и диатомовые водоросли). Хорошо зарекомендовал себя также раствор формальдегида и хромовых квасцов (5 мл 4 %-ного формальдегида и 10 г K2SO4 · Cr2(SO4)3 · 24 H2O в 500 мл воды). Зафиксированные пробы могут длительное время храниться в темном прохладном месте. Раствор кислого формалина может быть нейтрализован добавлением карбоната кальция.

Раствор Люголя, состоящий из 10 г йода и 20 г йодида калия, растворенных в 200 мл дистиллированной воды с добавлением 20 г ледяной уксусной кислоты, подходит для фиксации одноклеточных жгутиковых и реснитчатых форм планктона, так как хорошо сохраняет жгутики и реснички. Раствор можно хранить в темной склянке до нескольких месяцев. При проведении анализов его добавляют в соотношении 1 : 5.

Альгологи часто применяют раствор, разработанный в Институте озероведения РАН: 3 части кристаллического йода (I), 10 частей йодида калия (KI), 5 частей CH3COONa, кристаллик тимола на 100 частей воды. Раствор добавляют в сгущенную пробу до получения чайного цвета.

Таблица 2

–  –  –

Клетки водорослей Особенности приготовления и использования Реактив и органоиды фиксаторов и красителей Белковое тело пирено- Окрашивание 1. Фиксация ида по Альтману 2. Окрашивание красителем (насыщенный раствор пикриновой кислоты в абсолютном этиловом спирте и насыщенный водный раствор фуксина в соотношении 1 : 7), 2 ч Окрашивание 4 мл ледяной уксусной кислоты, 55 мл воды и 5 г азокармина G, проуксусным азокар- кипятить 1 ч, охладить, отфильтровать, хранить в темной стеклянной мином G посуде; белковое тело окрашивается в красный цвет Парамилон Раствор гидрокси- 4 %-ный КОН да калия Зерна крахмала, крах- Хлорал йода Кристаллы йода в растворе хлоралгидрата дают синее окрашивание мал вокруг пиреноида Масло и жиры Раствор судана 0,1 г судана в 20 мл абсолютного этилового спирта; красный цвет Хлоропласт, стигма — Исследуют только на живом материале Для изучения видового состава проб водорослей используют бинокулярную лупу и/или микроскоп. При использовании микроскопа на предметное стекло наносят каплю исследуемой жидкости и накрывают покровным стеклом. Излишки влаги удаляют фильтровальной бумагой. При необходимости можно добавить пипеткой воды. Чтобы исключить испарение влаги, по краю покровного стекла наносят слой парафина. Для продолжительных наблюдений удобен метод висячей капли с использованием предметного стекла с углублением.

Подвижные формы необходимо обездвижить путем нагревания или зафиксировать парами оксида осмия, кристаллического йода или 4 %-ным раствором формальдегида [Федоров, 1979]. При исследовании внутриклеточных структур используют различные красители, самый доступный и эффективный — это раствор Люголя, окрашивающий крахмал в синий цвет, кроме того, являющийся еще и фиксатором.

Почвенные водоросли, покрывающие поверхность почвы, собирают с верхним слоем почвы, аккуратно срезая ее ножом; водоросли из нижележащих слоев почвы собираются в каждом горизонте почвенного профиля, небольшое количество почвы вынимается из профиля стерильными инструментами. В дальнейшем либо проводится непосредственный анализ материала под микроскопом, либо используется метод культивирования водорослей. Подробнее об этом методе можно узнать из издания «Полевая геоботаника»

[Голлербах, Зауер].

ГРУППЫ ВОДОРОСЛЕЙ

ТИП CYANOBACTERIA — ЦИАНОБАКТЕРИИ

(СИНЕ-ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ) Цианобактерии (оксифотобактерии, цианеи) (лат. Cyanobacteria от греч. — сине-зеленый) — тип крупных грамотрицательных бактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода.

Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых (строматолиты) обнаружены на Земле. Это единственные бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу, т. е. фотосинтезу, где донором электронов является вода, а кислород выделяется как побочный продукт. Цианобактерии относятся к числу наиболее сложно организованных и морфологически дифференцированных прокариотических микроорганизмов.

В морфологическом отношении цианопрокариоты — разнообразная и полиморфная группа. Общие черты их морфологии заключаются только в отсутствии жгутиков и наличии слизистой оболочки (гликокаликс, состоящий из пептидогликана). Ширина или диаметр клеток варьирует от 0,5 до 100 мкм.

Цианобактерии представляют собой группу фотосинтезирующих, фиксирующих азот бактерий, которые живут в самых разнообразных местообитаниях, таких как влажные почвы и разные типы водоемов. Они могут быть свободноживущими или вступать в симбиотические отношения с растениями или грибами, например, в лишайниках рода Peltigera и Collema. Цианобактерии варьируют от одноклеточных до нитчатых и включают в себя колониальные виды.

Колонии могут образовывать нити, пленки или даже полые шары.

У цианобактерий, живущих среди планктона, есть газовые везикулы, содержащие газ и придающие клеткам лучшую плавучесть.

Некоторые цианобактерии способны к клеточной дифференцировке. Одним из типов специализированных клеток являются акинеты (или споры) — это крупные покоящиеся клетки с утолщенной оболочкой. Они служат для выживания организма в неблагоприятных условиях. При наступлении оптимальных условий акинеты прорастают. Другим типом дифференцированных клеток являются толстостенные гетероцисты — специализированные клетки, в которых осуществляется процесс фиксации атмосферного азота. Их могут образовывать некоторые нитчатые цианобактерии (Anabaena, Nostoc). Гетероцисты содержат нитрогеназу — фермент, необходимый для фиксации азота.

Многие нитчатые цианобактерии размножаются с помощью гормогониев. Гормогонии представляют собой фрагменты, на которые распадается трихом. Обособляются они благодаря отмиранию некоторых некридиальных клеток. С помощью выделения слизи они выскальзывают из влагалищ, совершая колебательные движения, перемещаются в воде, а затем через некоторое время останавливаются и прорастают в новые нити водоросли [Голлербах, Полянский, 1951].

Цианобактерии являются объектом исследования альгологов (как организмы, физиологически схожие с эукариотическими водорослями) и бактериологов (как прокариоты). Сравнительно крупные размеры клеток и сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе растений («сине-зеленые водоросли»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах, по некоторым данным, более 1500 видов.

Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 видов.

Цианобактерии можно найти почти во всех наземных и водных местообитаниях: океаны, пресная вода, влажные почвы, временно увлажненные породы в пустынях, голые скалы и почвы, и даже антарктические породы. Они могут быть как планктонными, так и образовывать фототрофные биопленки. Цианобактерии встречаются почти во всех эндолитических экосистемах. Некоторые из них являются эндосимбионтами лишайников, растений, различных простейших или губок и обеспечивают хозяина энергией.

Как уже отмечалось, некоторые из них живут в шерсти ленивцев, создавая особый тип маскировки.

Водные цианобактерии известны своими обширными и весьма заметными скоплениями, которые могут образовываться в пресноводных и морских средах и имеют вид сине-зеленой пленки или накипи. Такие скопления (цветение воды) могут быть токсичными, поэтому водоемы в период цветения могут закрывать для людей.

Некоторые из этих организмов вносят значительный вклад в глобальную экологию и кислородный цикл. Крошечные морские цианобактерии Prochlorococcus были обнаружены только в 1986 г., но на их долю приходится более половины фотосинтеза открытого океана [Nadis].

По одной из версий цвет Красного моря и его название определили цианобактерии (Trichodesmium erythraeum), содержащие красный пигмент фикоэритрин и способные вызывать массовое цветение воды.

Клетка цианобактерий — типичная прокариотическая клетка (рис. 10). Ядро и клеточные органеллы отсутствуют. Фотосинтетический аппарат представлен тилакоидами — выростами внутренней мембраны. Их количество и характер расположения различны у разных видов цианобактерий. На поверхности тилакоидов находятся фикобилисомы — структуры, улавливающие фотоны света и передающие их реакционным центрам фотосинтетического аппарата. Как уже было отмечено, сине-зеленый цвет цианобактерий обусловлен наличием зеленого пигмента — хлорофилла а и синего пигмента — фикоцианина; у некоторых видов имеется еще красный пигмент, фикоэритрин. Клетка цианобактерий содержит также карбоксисомы — полиэдральные тела, образованные молекулами ключевого фермента фотосинтеза — рибулозодифосфаткарбоксилазы. Эти карбоксисомы служат для увеличения концентрации СО2 вблизи главного фермента цикла Кальвина. Цианобактерии обладают углерод-концентрирующим механизмом, который и позволяет им создавать большие концентрации углерода в клетке [Ogawa, Kaplan].

Способностью к азотфиксации обладают лишь некоторые прокариотические организмы, обеспечивающие все живое на Земле биологическими формами азота. Молекулярный азот, присутствующий в огромном количестве в атмосфере, может быть использован живыми организмами благодаря активности ферментного комплекса нитрогеназы. В результате работы этого комплекса происходит восстановление азота до аммиака, который потом включается в состав азотсодержащих органических молекул. Фермент нитрогеназа отличается высокой чувствительностью к молекулярному кислороду и неактивен в его присутствии.

Поскольку кислород выделяется при фотосинтезе, в эволюции цианобактерий реализованы две стратегии:

пространственного и временного разобщения этих процессов.

У одноклеточных цианобактерий пик фотосинтетической активности наблюдается в светлое, а пик нитрогеназной активности — в темное время суток.

Рис. 10. Строение клетки цианобактерии:

1 — клеточная стенка; 2 — цианофицин; 3 — рибосомы; 4 — карбоксисомы; 5 — ДНК;

6 — тилакоид; 7 — фикобилисомы; 8 — газовая вакуоль; 9 — желатиновая оболочка У нитчатых цианобактерий в процессе эволюции возникли специализированные клетки для азотфиксации — гетероцисты.

Гетероцисты обычно не способны к делению и росту. В них разрушается фотосистема II, соответственно не идет фотосинтез и не образуется внутренний кислород. От внешнего молекулярного кислорода гетероцисты защищены двумя толстыми дополнительными оболочками. Внутренняя состоит из гидроксилированных гликолипидов, наружная — из полисахаридов. Для гетероцист характерна оксидазная активность, нейтрализующая прошедший кислород. Поэтому гетероцисты служат оптимальным местом для анаэробной фиксации азота. Образующиеся соединения связанного азота поступают в соседние вегетативные клетки через микроплазмодесмы, а от них в гетероцисты поступает органический субстрат, необходимый для фиксации азота.

Другим приспособлением для защиты нитрогеназы от инактивации ее кислородом служит способность некоторых видов осуществлять фиксацию азота при отсутствии фотосинтеза в ночное время или посредством чередования фотосинтеза и азотфиксации, подчиняясь определенному эндогенному ритму. Так происходит азотфиксация у морской планктонной цианобактерии Trichodesmium [Berman-Frank et al.]. Массы цианобактерии населяют теплые моря и океаны, поэтому фиксация азота этим организмом имеет огромное значение для жизни океана.

Показано, что у некоторых видов Anabaena гетероцисты выделяют специфические пептиды и углеводы, привлекающие гетеротрофных бактерий. Гетеротрофные бактерии, обладая высокой дыхательной активностью, «уничтожают» весь кислород вокруг гетероцисты, создавая анаэробные условия. Это увеличивает продуктивность работы нитрогеназы.

При недостатке связанного азота в питательной среде в колонии насчитывается 5–15 % гетероцист. Связанный азот накапливается в гранулах цианофицина или экспортируется в виде глутаминовой кислоты.

Специфическим запасным веществом цианобактерий являются цианофициновые гранулы. Химический анализ показал, что они состоят из полипептида, содержащего аргинин и аспарагиновую кислоту в эквимолярных количествах. Остов гранулы построен из остатков аспарагиновой кислоты, соединенных пептидными связями, а к ее бета-карбоксильным группам присоединены остатки аргинина. Для синтеза цианофицина необходима затравка: молекулы АТФ, ионы К+ и Mg2+. Процесс не закодирован в иРНК и не связан с рибосомами. Появление цианофициновых гранул при культивировании цианобактерий в среде с азотом и их исчезновение при истощении среды по азоту указывают на то, что они в клетке служат резервом азота, мобилизуемым при его недостатке в среде.

Азотфиксация с помощью цианобактерий, таких как Anabaena (симбионта водного папоротника Azolla), обеспечивает рисовые плантации биоудобрениями [Bocchi, Malgioglio]. Свободноживущие цианобактерии также присутствуют в толще воды на рисовых полях. Цианобактерии можно обнаружить на поверхности зеленой водоросли хара (Chara), где они также могут фиксировать атмосферный азот.

Цианобактерии обладают полноценным фотосинтетическим аппаратом, характерным для кислородвыделяющих фотосинтетиков. Фотосинтетическая электрон-транспортная цепь включает фотосистему II (ФС II), цитохромный комплекс и фотосистему I (ФС I). Конечным акцептором электронов служит ферредоксин, донором электронов — вода, расщепляемая при окислении, аналогичном окислению у высших растений. Светособирающие комплексы представлены особыми пигментами — фикобилинами, собранными (как и у красных водорослей) в фикобилисомы. При отключении ФС II в анаэробных условиях они могут использовать только ФС I — циклическое фотофосфорилирование, в этом случае в качестве доноров электронов выступает не вода, а сероводород, тиосульфат или даже молекулярный водород (так же, как у пурпурных фотосинтезирующих бактерий). Однако эффективность такого пути фотосинтеза невелика, и он используется преимущественно для переживания неблагоприятных условий.

Прикрепленные к тилакоидной мембране фикобилисомы выступают в качестве светособирающих антенн для фотосистемы. Компоненты фикобилисом (фикобилипротеинов) отвечают за сине-зеленую пигментацию большинства цианобактерий.

Варьирование окраски в основном обусловлено каротиноидами и фикоэритринами, которые дают клеткам их красно-коричневую окраску. В некоторых цианобактериях спектр света влияет на состав фикобилисом. При зеленом свете клетки накапливают больше фикоэритрина, в то время как при красном свете они производят больше фикоцианина. Таким образом, бактерии становятся зелеными при красном свете и красными при зеленом свете. Этот процесс известен как комплементарная хроматическая адаптация и является способом максимального использования имеющегося света для фотосинтеза [Lea-Smith et al.].

Накопленная в результате фотосинтеза энергия используется в темновых процессах фотосинтеза для производства органических веществ из атмосферного CO2.

Большинство цианобактерий — облигатные фототрофы, которые, однако, способны к непродолжительному существованию за счет расщепления накопленного на свету гликогена в окислительном пентозофосфатном цикле и в процессе гликолиза (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению). Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) или цикл Кребса не может участвовать в получении энергии из-за отсутствия -кетоглутаратдегидрогеназы. «Разорванность»

ЦТК, в частности, приводит к тому, что цианобактерии отличаются повышенным уровнем экспорта метаболитов в окружающую среду.

Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами»

современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к «кислородной катастрофе» — глобальному изменению состава атмосферы Земли. Это произошло в самом начале протерозоя (около 2,4 млрд лет назад) и привело к последующей перестройке биосферы и глобальному гуронскому оледенению.

В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят значительную часть кислорода (вклад точно не определен: наиболее вероятные оценки колеблются от 20 до 40 %).

Цианобактерия Synechocystis sp. PCC6803 была третьим прокариотическим и первым фотосинтетическим организмом, геном которого был полностью секвенирован [Kaneko et al.]. Самые маленькие геномы были обнаружены в Prochlorococcus (1,7 Мб), а самый большой — в Nostoc punctiforme (9 Мб).

В настоящее время цианобактерии служат важнейшими модельными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов спирулина и носток из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу: их высушивают, а затем готовят из них муку. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения.

Многочисленные исследования доказали, что некоторые цианобактерии воспринимают свет по тем же принципам, что и глаз многоклеточных организмов. При этом тело бактерии трансформируется в микроскопическое подобие органа зрения животных и человека, поэтому цианобактерии стали модельными организмами для изучения зрения [Schapiro].

Цианобактерии могут вырабатывать цианотоксины: нейротоксины, цитотоксины, эндотоксины и гепатотоксины (например, микроцистин, продуцируемый Microcystis). При массовом развитии («цветении») цианобактерий цианотоксины могут представлять опасность для животных и человека.

Есть также некоторые группы цианобактерий, способные к гетеротрофному питанию, в то время как другие паразитируют, вызывая заболевания у беспозвоночных или эукариотических водорослей [Jangoux].

Существуют разные подходы к выделению порядков цианобактерий.

По морфологии и молекулярным данным выделяют 7 порядков (Komrek et al., 2014):

Gloeobacterales — Глеобактериевые, Synechococcales — Синехококковые, Spirulinales — Спирулиновые, Chroococcales — Хроококковые, Pleurocapsales — Плеврокапсовые, Oscillatoriales — Осцилляториевые, Chroococcidiopsidales — Хроококцидиопсидовые.

Anabaena Bory de Saint-Vincent ex Bornet & Flahault Порядок Nostocales, семейство Nostocaceae. Нитчатая планктонная водоросль, нити (трихомы) одиночные или в макроскопических дерновинках, трихомы, как правило, запутанные, реже более или менее параллельно ориентированные. Клетки с более или менее глубокими перетяжками на стенках. Нити со слизистыми влагалищами или без них. Трихомы однорядные, четковидные, всегда метамерные (ил. 1; 2, 2). Гетероцисты одиночные, расположены на определенном расстоянии друг от друга. Клетки цилиндрические, бочкообразные или сферические, бледно- или ярко-сине-зеленые или оливковые, содержащие газовые пузырьки (вакуоли) или без газовых пузырьков, но иногда с зернистым содержимым. Терминальные клетки могут быть слегка удлиненными, коническими, конически-округлыми невакуолизированными.

Гетероцисты сферические, овальные или широкоцилиндрические, иногда удлиненные, как правило, немного больше вегетативных клеток. Акинеты сферические, овальные или цилиндрические, одиночные или несколько в ряд, близкие к гетероцистам или слегка удаленные от них [Guiry, Guiry]. Клетки делятся крест-накрест и вырастают до исходного размера к следующему делению.

Этот род известен способностью фиксировать азот, виды рода образуют симбиотические отношения с растениями, например, такими как папоротник Azolla. Anabaena является одним из четырех родов цианобактерий, производящих нейротоксины, которые являются вредными для местных диких, а также сельскохозяйственных и домашних животных. Это свойство Anabaena предполагается использовать для защиты растений от поедания.

В 1999 г. было предпринято секвенирование полного генома Anabaena, длиной 7,2 млн пар оснований. Исследование было сфокусировано на гетероцистах, в которых происходит азотфиксация.

Некоторые виды Anabaena используют на рисовых полях как эффективное натуральное удобрение. Также Anabaena используется в качестве модельного организма для изучения зрения у позвоночных.

Aphanizomenon A. Morren ex. Bornet & C. Flahault Порядок Nostocales, семейство Aphanizomenonaceae. Нити свободноплавающие, одиночные, у нескольких видов объединяются в колонии, как микроскопические, так и макроскопические (длиной до 2 см), с трихомами, ориентированными параллельно.

Трихомы прямые, слегка изогнутые, цилиндрические, резко или плавно сужающиеся к концам, всегда без слизистых чехлов, у некоторых видов с очень тонкой, растекающейся слизистой оболочкой. Клетки отчетливо удлиненные, иногда вакуолизированные, апикальные клетки длинные, цилиндрические. Трихомы имеют от одного до трех удаленных друг от друга гетероцист. Гетероцисты бочкообразной или цилиндрической формы с закругленными или тупыми концами, которые могут полностью исчезнуть в особых условиях (при высокой концентрации азота). Акинеты обычно овальной формы, редко шаровидные или широкоовальные, цилиндрические, с закругленными концами (ил. 1; 2, 3).

Все виды имеют ограниченные области распространения (и обладают характерной видовой экологией), несколько видов описаны как эндемичные (например, в Каспийском море). Виды данного рода часто обитают в пресноводных озерах и могут вызывать интенсивное цветение воды. Aphanizomenon может доминировать в водоемах, частично из-за его способности ограничивать доступность фосфатов для других фитопланктонных организмов, в то же время увеличивая их доступность для себя. Отчасти это происходит благодаря синтезу цилиндроспермопсина — токсина, который приводит к повышению активности щелочной фосфатазы у других организмов и увеличивает наличие в воде неорганического фосфата, доступного Aphanizomenon [Moore et al.]. Виды Aphanizomenon могут производить не только цилиндроспермопсин, но и цианотоксины, включая анатоксин и сакситоксин.

Aphanizomenon способен производить биологически полезный азот (аммоний) в процессе фиксации атмосферного азота путем использования специализированных клеток-гетероцист. Значительная часть (35–50 %) фиксированного азота может выделяться в окружающую воду, являясь важным источником биологически доступного азота в экосистеме [Ploug et al.]. Aphanizomenon может образовывать большие колонии в качестве защиты от поедания, главным образом дафниями.

Aphanothece C. Ngeli Порядок Chroococcales, семейство Aphanothecaceae. Одноклеточные цианобактерии, образующие микро- или макроскопические (до нескольких сантиметров в диаметре) колонии. Колонии имеют сферическую или неправильную форму. Клетки рыхло, неравномерно или плотно расположены по всей колонии, зеленоватого, голубоватого, коричневатого или красноватого цвета (рис. 11), как правило, ограничены слизью [Komrek et al., 2014]. Клетки широкоовальные, овальные, эллипсоидные или палочковидные, прямые или слегка изогнутые, с закругленными концами, от бледно-серо-сине-зеленых до ярко-сине-зеленых или красноватых. Деление клеток происходит только в поперечном направлении, перпендикулярном к продольной оси. Размножение осуществляется за счет распада колонии (на отдельные клетки или Рис. 11. Aphanothece sp.

группы клеток). Этот процесс может [по: Жизнь..., с. 86] происходить в планктоне или бентосе пресноводных озер, прудов или в прибрежной части солоноватых водоемов, а также на мокрой поверхности скал и почвы. Некоторые виды предпочитают термальные источники.

–  –  –

Gloeocapsa Ktzing Порядок Chroococcales, семейство Chroococcaceae. Колонии микро-, а затем макроскопические (редко только микроскопические), как правило, многоклеточные, слизистые, аморфные, эпилитические или эпифитные (редко — свободноплавающие) [Komrek]. Колонии состоят из небольших групп неравномерно расположенных клеток, окутанных широкими, обычно слоистыми гелеобразными оболочками и образующих бесформенную массу (рис. 16; ил. 4, 3). Клетки и их группы всегда окружены широкими желатиновыми оболочками, которые у некоторых видов интенсивно или частично окрашены в желтый, желто-коричневый, оранжевый, красный, синий или фиолетовый цвет.

Клетки сферические или редко нечет- Рис. 16.

Gloeocapsa magma ко удлиненные и овальные, после деле- (Brbisson) Ktzing [по:

ния — полусферические, как правило, Определитель низших..., с. 235] с бледно-сине-зеленым однородным содержимым, иногда с единичными гранулами. Деление клеток происходит путем бинарного деления в желатиновых оболочках, в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Клетки достигают исходного размера и формы к следующему делению.

Обитает на влажной почве, старых заборах, камнях, в цветочных горшках, образуя слизистые скопления. Некоторые виды обитают в планктоне пресных водоемов и в морях. В настоящее время род насчитывает 27 видов, встречающихся в европейской части России, на Кавказе, в Средней Азии, Сибири и т. д. Некоторые виды могут служить показателями чистоты воды в водоемах.

Лучшее время сбора — весенние и осенние месяцы.

–  –  –

Gomphosphaeria Ktzing Порядок Chroococcales, семейство Gomphosphaeriaceae. Колонии свободной, сферической или неправильной овальной формы, иногда состоят из субколоний. Клетки слегка продолговатые, обратнояйцевидные или булавовидные, радиально ориентированные на периферии колонии, которая иногда окутана тонкой, бесцветной диффузной слизью.

Клетки имеют однородный светлый или яркий сине-зеленый, оливковозеленый или красный цвет, размером (4,2)6–12(15) 2–8(13,2) мкм. После разделения клетки остаются соединенными друг с другом и образуют характерную сердцевидную форму (рис. 18). Деление клеток происходит в двух плоскостях, последующие поколения расположены перпендикулярно друг другу и к поверхности колонии. Размножение осуществляется путем распада колонии.

Два вида являются исключитель- Рис. 18. Gomphosphaeria sp.

[по: Определитель пресноно тропическими, другие известны водных..., с. 120] преимущественно из умеренной зоны. Большинство видов обитают в пресных озерах и на болотах, как в планктоне, так и среди других водорослей и водных растений.

Один вид встречается в соленых болотах.

–  –  –

Marssoniella Lemmermann Порядок Synechococcales?, семейство Coelosphaeriaceae?.

Колонии микроскопические, шаровидные, свободноплавающие.

Клетки удлиненные, обратногрушевидные, расположенные радиально, тупыми концами к центру. Деление клеток продольное.

Слизь колонии очень тонкая, совершенно незаметная, вследствие чего о шаровидной форме колоний можно судить только по радиальному расположению клеток (рис. 20).

Необходимо отметить, что систематическое положение рода в настоящее время неясно. Существует мнение, что род надо рассматривать как эукариотическую водоросль (Guiry, Guiry).

Merismopedia F. J. F. Meyen Порядок Synechococcales, семейство Merismopediaceae. Плоские пластинчатые колонии клеток, которые регулярно делятся в одной плоскости. Колонии свободноплавающие, микроскопические, реже — видимые, обычно столообразные, плоские или слегка изогнутые, с клетками, расположенными в одной плоскости, квадратной или прямоугольной формы. Количество клеток в колониях — от 4–16 до нескольких сотен и даже тысяч (рис. 21; ил. 4, 2). Слизистая оболочка колоний бесцветная, как правило, однородная. Клетки сферические или широкоовальные (до разделения), после деления полусферические, с однородным содержимым, иногда тонко гранулированным. Деление клеток происходит в двух плоскостях, затем перпендикулярно друг к другу и к плоскости колонии.

Обитают преимущественно в пресной воде прибрежной зоны, в планктоне и как эпифиты. Некоторые виды встречаются в болотах, галофильных биотопах (побережья, соленые болота) или в термальных источниках. Распространены по всему миру. Некоторые виды в летнее время вызывают цветение водоемов. Самые распространенные виды — M. elegans и M. glauca.

Систематика рода затрудняется тем, что на основании последовательности 16S-рДНК виды не различаются, в то же время существует морфологическая изменчивость в природных популяциях. Кроме того, природные популяции, содержащиеся в культуре, изменяются до такой степени, что на основании морфологии их можно отнести к разным видам или даже родам [Palinska et al.].

Рис. 20. Marssoniella elegans Lemmermann Рис. 21. Merismopedia sp.

[по: Определитель пресноводных..., с. 118] [по: The Center...] Microcystis Lemm.

Порядок Chroococcales, семейство Microcystaceae. Микроцистис объединяет виды с шаровидными, эллипсоидными или неправильной формы колониями, иногда продырявленными.

Клетки сферической или (после деления) полусферической формы, с однородным сине-зеленым, сероватым или желтоватым содержимым (ил. 1, 1; 2, 1). Клетки у многих видов имеют газовые вакуоли. Благодаря им микроцистис способен регулировать плавучесть и занимать оптимальное положение в толще воды, что является причиной его доминирования в эвтрофных водах.

Деление клеток происходит в трех плоскостях. Размножение осуществляется за счет распада колонии.

Обитают микроцистисы в планктоне морских и пресных водоемов. Иногда встречаются на почве. Многие виды имеют мировое распространение (за исключением приполярных областей). При массовом размножении вызывают цветение воды. Большинство видов — хорошие продуценты органического вещества. Отдельные виды содержат токсичные вещества.

Nostoc Vaucher ex Bornet & Flahault Порядок Nostocales, семейство Nostocaceae. Нитчатая колониальная водоросль. Образует колонии разного размера, формы и консистенции: от микроскопических до крупных, диаметром 30 см; студенистые, мягкие или с крепкой поверхностью.

N. pruniforme формирует шаровидные и эллипсоидальные плотные колонии диаметром 1–8 см, внутри жидкие, сверху кожистые, с трудноразличимыми трихомами (рис. 22; ил. 4, 1). Маленькие колонии обычно шаровидные, большие — распростертые. Трихомы имеют одинаковую ширину по всей длине, апикальные клетки морфологически не отличаются от других клеток. Клетки цилиндрические, бочкообразные до почти сферических, образуют четковидные трихомы. Изменчивость размера клеток и формы иногда встречается у одного и того же вида. Гетероцисты одиночные, их частота или отсутствие зависит от метаболизма азота. Акинеты овальные, их размер немного больше размера клеток. Размножаются гормогониями.

Рис. 22. Колонии Nostoc pruniforme C. Agardh ex Bornet & Flahault, богатые хлорофиллом а (1) [по: The Center...], и нити колонии с гетероцистами N. microscopicum Carmichael ex Bornet & Flahault (2) [Жизнь..., с. 63] Насчитывается около 50 видов; обитают в пресных водах, на влажных скалах и почве почти во всех зонах. Различные виды встречаются в пресноводных биотопах, как эпилиты и эпифиты — в незагрязненных озерах, реках и прудах, многие виды растут на поверхности почвы. Представители рода содержат белок и витамин С. Виды Nostoc культивируются и употребляются в пищу, в основном в Азии, а также в Андах. В связи с наличием азотфиксации являются важными компонентами приполярных наземных и водных биотопов. Некоторые виды рода являются симбионтами печеночников, папоротников и сосудистых растений (родов Cycas — Саговники, Gunnera — Гунера).

Oscillatoria Vaucher ex Gomont Порядок Oscillatoriales, семейство Oscillatoriaceae. Очень распространенный род, состоящий из неразветвленных нитей (трихом). Обитают в планктоне или прикрепленные, часто в мелких, от микроскопических до макроскопических, гладких слоистых дерновинках; редко одиночные или в небольших группах. Трихомы изополярные, прямые или слегка изогнутые, однорядные, состоят из коротких цилиндрических или дискообразных клеток (длина (высота) клеток обычно меньше ширины). Клетки с одиночными гранулами, сине-зеленые, коричневатые или розоватые, с неравномерно рассеянными тилакоидами (ил. 2, 4). Конечные клетки широкоокруглые, иногда головчатые. Ложное ветвление, гетероцисты и акинеты отсутствуют. Деление клеток происходит крестнакрест, в быстрой последовательности. Трихомы распадаются на более короткие гормогонии путем разделения или с помощью некридиальных клеток.

Виды образуют скопления на различных субстратах (грязь, камни, песок и т. д.), в мелководных биотопах, в прибрежной зоне или бентосе пресной, солоноватой или морской среды обитания и на влажных почвах.

Возможно, виды Oscillatoria участвуют в фиксации N2, особенно в анаэробных условиях. Вероятно, у них также присутствует аноксигенный фотосинтез с использованием H2S в качестве донора протонов.

Отдельные нити в колонии могут скользить назад и вперед относительно друг друга, пока вся масса не будет переориентирована на источник света. Кончик трихома колеблется, как маятник.

Oscillatoria sр. является предметом исследований в области природного производства бутилгидрокситолуола, антиоксиданта, пищевой добавки и промышленного химического вещества.

Phormidium Ktzing ex Gomont Порядок Oscillatoriales, семейство Oscillatoriaceae. Род формидиум (Phormidium) объединяет около 100 видов, отличием от рода осциллатория (Oscillatoria) является мягкое расплывающееся влагалище у нитей, склеивающее их в своеобразные пленчато-кожистые дерновинки.

Представляет собой цианобактерию нитчатой формы. Снаружи трихомы окружены слизистым цилиндром-влагалищем. Трихомы состоят из цилиндрических, иногда — слегка бочкообразных клеток (рис. 23; ил. 3, 1). Ширина клеток, образующих трихомы, в 2–3 раза больше длины и составляет 2–4 мкм, длина — 1,5–1 мкм.

Тилакоиды расположены перпендикулярно по отношению к клеточной стенке (в радиальном направлении в поперечном сечении).

Гетероцисты и акинеты отсутствуют. Размножение происходит посредством гормогониев.

Рис. 23. Phormidium foveolarum Gomont (1), Ph. molle Gomont (2), Ph. autumnale Gomont (3) [по: Жизнь..., с. 91] В редких случаях представлен одиночными нитями, как правило, в дерновинках на разных субстратах (почва, мокрые камни, грязь, водные растения), некоторые виды встречаются в морской литорали. Несколько видов обнаружены в экстремальных местообитаниях (термальные источники, пустыни).

Plectonema Thuret ex Gomont Нити с более или менее обильным ложным ветвлением одиночного или парного (двойного) типа. Влагалища бесцветные, реже — желтоватые или коричневатые, крепкие, довольно тонкие, содержащие всегда по одному трихому. Клетки без газовых вакуолей. Концевые клетки широкоокруглые, иногда головчатые или со слегка утолщенной наружной клеточной стенкой. Гетероцисты и акинеты отсутствуют. Деление клеток происходит крест-накрест, перпендикулярно к продольной оси трихома, в быстрой последовательности. Размножение осуществляется с помощью гормогониев.

Обитает в олигосапробных водоемах с прозрачной водой, на водных растениях и камнях в прибрежной зоне.

–  –  –

Synechococcus Ngeli Порядок Synechococcales, семейство Synechococcaceae. Одноклеточные, размер клеток — от 0,8 до 1,5 мкм. Клетки одиночные или агломерированные, но без общей слизи, овальные, широкоовальные или палочковидные, иногда изогнутые или сигмовидные, закругленные на концах, с однородным содержимым либо с несколькими диспергированными или одиночными полярными гранулами, как правило, бледно-сине-зеленые, редко оливково-зеленые, ярко-сине-зеленые или розоватые, неподвижные (рис. 26).

Электронная микроскопия часто выявляет в клетках наличие фосфатных включений, гранул гликогена и, что более важно — высокоструктурированных карбоксисом. Основным фотосинтетическим пигментом Synechococcus является хлорофилл а, а вспомогательными — четыре фикобилина: фикоцианин, аллофикоцианин, аллофикоцианин B и фикоэритрин. Деление клеток всегда бинарное, перпендикулярно длинной оси клетки. Дочерние клетки растут до следующего деления. После деления клетки отделяются или остаются с материнской клеткой.

Несколько видов произрастают в дерновинках и колониях других водорослей или образуют мелкие колонии на влажных субстратах (грязь, дерево, камни и т. д.). Известна группа видов из метафитона и перифитона термальных и минеральных источников. Планктонные виды были найдены в океанах, а также в пресноводных Рис. 26. Synechococcus sp.

водоемах (озерах). [по: Определитель низших..., Исследования показали неодно- с. 235] родность рода. Изоляты Synechococcus морфологически очень похожи, но демонстрируют содержание G + C в диапазоне от 39 до 71 %, что подтверждает большое генетическое разнообразие этого временного таксона. На основе морфологии, физиологии и генетических признаков род Synechococcus делят на пять кластеров (эквивалент родов) [Herdman et al.]. В то же время полное филогенетическое древо 16S рРНК последовательностей Synechococcus выявило не менее 12 групп, которые морфологически соответствуют Synechococcus, но не являются производными от общего предка. На основе молекулярного анализа было подсчитано, что первый Synechococcus появился 3 млрд лет назад в термальных источниках, а затем приспособился к обитанию в морских и пресных водоемах [Dvok et al.]. Среди видов Synechococcus встречаются несколько, обитающих в экстремальных условиях (например, термофильные S. lividus, S. bigranulatus).

Synechococcus — важная экспериментальная модель организма, штаммы которого хорошо растут в разных типах культур.

Геном штамма Synechococcus elongatus PCC7002 имеет размер 3 008 047 пар оснований [Palenik et al.]. Synechococcus и Synechocystis производят различные противогрибковые и антибактериальные вещества.

Synechocystis C. Sauvageau Порядок Synechococcales, семейство Merismopediaceae. Одноклеточные водоросли, диаметр клеток — 2 мкм. Клетки одиночные или агломерированные (могут образовывать небольшие колонии, но без общей слизи), сферические или слегка широкоовальной формы (рис. 27). Перед делением иногда окутаны собственной тонкой, бесцветной, растекающейся слизистой оболочкой с однородным содержимым или с несколькими гранулами; бледно-синезеленые, оливково-зеленые, ярко-зеленые или розоватые. Деление клеток происходит в двух перпендикулярных плоскостях; дочерние клетки отделяются вскоре после разделения и растут, достигая первоначального размера и формы, до следующего бинарного деления.

Способны к положительному фототаксису (ориентированное движение в сторону источника света) и фотокинезу (движение, пропорциональное интенсивности света). Представители рода используют оксигенный и аноксигенный фотосинтез (источником электронов является H2S).

Рис. 27. Synechocystis sp. (1) и S. endobiotica (Elenkin & Hollerbach) Elenkin: эндофит в колонии Woronichinia (2) [по: The Center...; Определитель низших..., с. 235] Было высказано предположение, что представители рода Synechocystis изначально обладали способностью фиксировать газообразный азот, но затем в ходе эволюции утратили гены, определяющие азотфиксацию [Turner et al.].

Наиболее известен штамм Synechocystis sp. PCC 6803, выделенный из пресноводного озера в 1968 г. Он лучше всего растет при температуре от 32 до 38 °С, как в чашках Петри с агаром, так и в жидкой культуре [Ikeuchi, Tabata]. Synechocystis sp. PCC 6803 представляет собой модель первого фотосинтетического организма с полностью отсеквенированным геномом. Способен приобретать гены путем горизонтального переноса. Исследование генома показало его способность легко трансформироваться, поэтому им можно манипулировать с помощью «точечной» замены гена.

Synechocystis sp. PCC6803 способен к фототрофному росту за счет оксигенного фотосинтеза, в темноте может питаться гетеротрофно путем гликолиза и окислительного фосфорилирования.

Самый распространенный в России вид — S. aquatilis Sauvageau.

–  –  –

ОТДЕЛ RHODOPHYTA — КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ

Название отдела происходит от греческого слова «rhodon», что означает «розовый». Характерная красная окраска водорослей обусловлена наличием фикоэритрина и других пигментов. Красные водоросли, или багрянки, являются обитателями в основном морских экосистем, в пресных водах встречаются крайне редко, как правило, в чистых водах рек и ручьев, реже — в озерах и лужах [Sheath, Hambrook]. Красные морские водоросли можно обнаружить во всех прибрежных районах мира — от тропиков до полюсов, хотя их разнообразие в полярных регионах невелико. В основном ведут прикрепленный образ жизни, но существует достаточно большая группа видов, процветающих в стоячих водах. Небольшое число видов обитают в пресных водоемах.

Размеры красных водорослей значительно варьируют — от микроскопических одноклеточных до крупных нитчатых и паренхимных форм. Клетки покрыты оболочкой, содержащей фибриллы целлюлозы и пектины.

Фотосинтетические формы содержат хлорофилл а, хлорофилл d, каротиноиды и фикобилины — красный фикоэритрин, синий фикоцианин и аллофикоцианин [Rowan; Gantt]. Хлоропласты имеют различную форму, окружены двумембранной оболочкой и содержат одиночные тилакоиды. Запасным продуктом выступают полисахариды, так называемый «багрянковый крахмал», окрашенный в бурый цвет из-за содержания йода.

Многие виды красных водорослей имеют сложные жизненные циклы. Для них характерно чередование поколений: кроме поколения гаметофита, многие представители проходят два спорофитных поколения — карпоспорофит, формирующий без редукции диплоидные карпоспоры, из которых развивается тетраспорофит, образующий в результате мейоза тетрады спор (реже — моноспоры), из которых вырастает гаметофит. В их жизненном цикле отсутствуют жгутиковые стадии, репродуктивные клетки разносятся водой.

Большинство красных водорослей являются фотосинтезирующими растениями, выступая первичными продуцентами морских экосистем, и служат кормовой базой для различных беспозвоночных и позвоночных животных. Группа известковых (кораллиновых) водорослей совместно с кораллами формирует коралловые рифы. Способность этих водорослей накапливать растворенные в воде вещества, в том числе и радиоактивные, используют в биоиндикации качества морской воды.

Благодаря высокому содержанию витаминов и белков и высокой скорости роста некоторые представители являются объектом промысла и культивирования как пищевые растения, к примеру, порфира (Porphyra), известная под названием «нори», грацилярия (Gracilaria) и пальмария (Palmaria palmata). Нередко из красных водорослей, так называемых агарофитов, получают агар-агар (гелидиум, грацилярия, анфельция, эухема и др.).

В умеренном климате разнообразие красных водорослей невелико.

Batrachospermum Roth Порядок Batrachospermales, семейство Batrachospermaceae.

Пресноводная водоросль, обитающая в ручьях, реках и озерах с чистой водой, нередко соседствующих с торфяными болотами.

Таллом сильно разветвленный, оливково-зеленого цвета, погруженный в студенистую слизь, имеет четкую форму, до 10 см длиной (ил. 5, 1). Окраска таллома обусловлена значительным содержанием фикоцианина. Основная ось неограниченно нарастающая, несет мутовки ветвей ограниченного роста.

Compsopogon Montagne Порядок Compsopogonales, семейство Compsopogonaceae.

Данный род на Урале не встречается и приводится в качестве примера красных водорослей. Он является видом, населяющим аквариумы. Места естественного распространения — Северная и Южная Америка, Европа, Азия, Австралия и Океания. Компсопогон — разветвленная пресноводная нитчатая водоросль, до 20–50 см длиной и 250–2000 мкм в диаметре; окраска от голубоватой до фиолетово-зеленой (ил. 5, 2). Таллом представлен нитями простых цилиндрических клеток. Размножается путем фрагментации и спорами. Известны как свободноплавающие, так и бентосные виды.

ОТДЕЛ GLAUCOPHYTA — ГЛАУКОФИТОВЫЕ ВОДОРОСЛИ

Глаукофитовые водоросли — это небольшой отдел одноклеточных и колониальных водорослей. Вместе с красными и зелеными водорослями и наземными растениями они образуют Archaeplastida, однако взаимосвязь между ними пока слабо изучена. Представители глаукофитов имеют давнюю историю, о чем свидетельствуют ряд примитивных черт, в том числе примитивно устроенные хлоропласты, сохранившие сходство с цианобактериями. Сегодня известно всего 13 видов, объединенных в 4 рода.

Ранее глаукофиты рассматривались как представители семейства Oocystaceae в порядке Chlorococcales.

Клетки глаукофитов округлой формы, от 10 до 40 мкм в диаметре, с коккоидным, палмелоидным, реже — монадным строением таллома. Клетки колониальных форм имеют клеточную стенку, содержащую целлюлозу, у одноклеточных форм клеточная стенка обычно отсутствует. Подвижные формы несут два неравных жгутика. Под клеточной мембраной располагаются везикулы, образующие гребни на поверхности клетки. Цитоплазма, в отличие от сине-зеленых водорослей, неокрашенная. Пластиды представлены примитивными цианеллами или цианопластами — двумембранными органеллами округлой формы. Между мембранами цианелл содержится слой муреина, который, как предполагается, является свидетельством эндосимбиотического происхождения пластид от цианобактерий. Фотосинтетические пигменты включают хлорофилл а и фикобилины [Rowan]. Запасное вещество — крахмал.

Являются обитателями исключительно планктона и бентоса пресных водоемов, часто встречаются в болотах.

Glaucocystis Itzigsohn Порядок Glaucocystales, семейство Glaucocystaceae. Одноклеточная или колониальная свободноплавающая водоросль с кокоидным типом организации. Клеточная стенка толстая, содержит целлюлозу, цитоплазма прозрачная, жгутик сильно редуцированный, короткий (рис. 29; ил. 5, 3). Хлоропласты представлены цианеллами — древней формой пластид. Размножается при помощи автоспор. Распространен в озерах.

Рис. 29. Glaucocystis nostochinearum Itzigsohn с цианеллами внутри:

1 — хлоропласт (цианелла); 2 — ядро; 3 — клеточная стенка

ПОДЦАРСТВО CHLOROPHYTA

ОТДЕЛ CHLOROPHYTA — ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ

500 млн лет назад зеленые водоросли кардинально изменили облик нашей планеты, завоевав земную поверхность и дав начало высшим растениям. Колонизировав сушу, зеленые водоросли и их потомки создали среду для существования и эволюции наземных групп животных и грибов. Наземные растения и родственные им предковые и современные формы зеленых водорослей образуют подцарство Viridiplantae. При изучении современных видов получена масса ультраструктурных, биохимических и молекулярных доказательств того, что наземные растения эволюционировали именно из зеленых водорослей. Фактически высшие растения можно рассматривать как особую ветвь развития зеленых водорослей.

Термин «зеленые водоросли» использовался ранее для описания огромной сборной группы водорослей, включавшей в себя представителей Chlorophyta и Charophyta. Согласно классификациям, основанным на генетических данных [Leliaert et al., 2012], Chlorophyta наряду с Streptophyta (включающей харовые, конъюгаты и высшие растения) образуют царство (подцарство) Viridiplantae — Зеленые растения. Отдел Chlorophyta включает в себя около 4 300 видов.

Зеленые водоросли, в современном понимании, включают одноклеточные и колониальные жгутиковые, коккоидные и нитевидные формы, а также макроскопические многоклеточные водоросли. Все зеленые водоросли несут черты сходства с наземными растениями, которые наиболее ярко проявляются у высокоорганизованных стрептофитовых водорослей. В основном это наличие асимметричных оснований жгутиков с многослойной структурой, ферментов гликолатного цикла, расположенных в пероксисомах, и открытого ацентрического митоза. Клеточная оболочка зеленых водорослей и наземных растений содержит особый вид целлюлозы, структурно отличающийся от других групп водорослей.

Зеленые водоросли представлены одно- и многоклеточными видами. Многие виды зеленых водорослей большую часть своей жизни живут в виде отдельных клеток, в то время как другие виды образуют ценобии (колонии), длинные нити или высокодифференцированные талломы макроскопических водорослей.

Фотосинтезирующие формы водорослей, как и наземные растения, содержат хлорофиллы а и b, каротины и и ксантофиллы [Rowan]. Хлоропластная эндоплазматическая сеть отсутствует.

Клеточная стенка обычно содержит целлюлозу. Основным запасным продуктом является крахмал (амилоза и амилопектин), который откладывается в виде зерен внутри хлоропластов [Dodge].

Из всех групп эукариотических водорослей зеленые водоросли встречаются в наиболее разнообразных местообитаниях. Они в изобилии обитают в пресноводных озерах и ручьях. Их можно встретить в прибрежных морских водах и в открытом океане в виде фитопланктона. Отдельные представители, способные переносить условия экстремального засоления, найдены на дне океана в сообществах гидротерм и в пустынях. Менее экзотические виды поселяются на поверхности скал, шерсти животных и коре деревьев.

Виды Chlorophyta образуют симбиотические отношения с грибами (в результате возникают лишайники), простейшими, губками и кишечнополостными.

Monostroma kuroshiense F. Bast — эндемичные для побережья Японии водоросли, культивируются в Восточной Азии и Южной Америке для производства нори, используемого для изготовления суши. Род Monostroma является наиболее широко культивируемым для производства агара, продуктов питания и в медицинских целях.

Отдельные представители зеленых водорослей могут существовать в экстремальных условиях. Так, хламидомонада снежная (Chlamydomonas nivalis) из класса Chlorophyceae встречается на поверхности снежников и ледников, окрашивая их в красноватые оттенки.

–  –  –

Aegagropila Ktzing Класс Ulvophyceae, порядок Cladophorales, семейство Pithophoraceae. Один из самых известных в аквариумной культуре видов Aegagropila linnaei Ktzing, в литературе часто встречается под своим устаревшим синонимом Cladophora aegagropila (Linnaeus) Trevisan. Представляет собой колонию зеленых водорослей диаметром 6–12 см (ил. 7, 3). Слоевище эгагропилы имеет форму правильного шара, состоит из ветвящихся нитей.

Вид встречается в озерах и реках умеренных широт Северного полушария, где температура воды летом не превышает 18–22 °С.

Ankistrodesmus Corda Класс Chlorophyceae, порядок Sphaeropleales, семейство Selenastraceae. Одиночные клетки встречаются редко, в основном от нескольких до многих клеток объединяются в колонии (4–16 (до 128) клеток). Слизистые оболочки могут отсутствовать. Клетки вытянутые, остроконечные, веретеновидные или игольчатые, часто с сильно оттянутой верхушкой; иногда прямые, но чаще изогнутые или скрученные, 15–105 1–6 мкм. Они собраны в основном в параллельные пучки, у некоторых видов колонии звездчатые.

Клеточные стенки гладкие. Клетки одноядерные (хлоропласт постенный, лентовидный, одиночный), но их число увеличивается при образовании автоспор; пиреноид отсутствует (рис. 31, 73). Бесполое размножение происходит путем образования автоспор и фрагментации колоний. Жгутиковые формы и половое размножение неизвестны. Виды рода Ankistrodesmus обитают в планктоне пресноводных озер и имеют космополитное распространение; большинство видов обитает в слегка подкисленных и незагрязненных водах. В основном распространены в водах умеренных широт, ареал некоторых видов (например, Аnkistrodesmus bernardii) ограничен тропиками.

Selenastrum и Ankistrodesmus некоторые авторы считают синонимами, ключевым отличием является степень кривизны клетки, более или менее прямая (Ankistrodesmus) или слегка изогнутая (Selenastrum) форма. Виды Рис. 31. Ankistrodesmus spiralis (W. B. Turner) Lemmermann отличаются в основном размерапо: Царенко, с. 135] ми и формой клеток.

Ankyra Fott Класс Chlorophyceae, порядок Sphaeropleales, семейство Characiaceae. Микроскопические клетки, одиночные или образующие небольшие группы, планктонные или прикрепленные к микроскопическим частицам мусора. Клетки веретеновидные или цилиндрические, 15–150 мкм длиной и 1,5–14 мкм шириной.

Передний конец постепенно сужается, образуя длинный шип;

задний конец постепенно сужается в длинную щетинку, несущую на конце двулопастной якоревидный или листовидный (в виде шпателя) придаток. Придаток 1–6 мкм длиной и до 2,3 мкм шириной. Клеточная стенка гладкая. Клетки одноядерные; хлоропласты одиночные, с пиреноидом или без него (рис. 32). Размножение осуществляется зооспорами. Также известны покоящиеся споры. Половое размножение неизвестно.

Возможно, космополитный род встречается в пресноводных водоемах.

–  –  –

Botryococcus Ktzing Класс Trebouxiophyceae, порядок Trebouxiales, семейство Botryococcaceae. Слоевище водорослей микроскопическое или полумикроскопическое, до 1 мм в диаметре. Образуют шаровидные, овальные, гроздьевидные или неправильной формы колонии.

Для некоторых видов (или для старых колоний) характерно формирование бесцветных субколоний, соединенных тонкими или толстыми гиалиновыми тяжами, погруженными в слизь. Клетки вытянутые, овальные, обратнояйцевидные, конически сужающиеся к центру колонии, или округлые, частично или полностью погруженные в компактый центральный слизистый матрикс.

Плотный центральный слизистый матрикс, иногда студенистый, часто пропитан бесцветным или оранжевым маслом, в последнем случае колонии могут быть от коричневого до кирпично-красного цвета. Клетки диаметром или длиной 6–20 мкм, шириной — 2,5–8 мкм; одноядерные. Хлоропласт постенный, чашеобразный, с одним базальным пиреноидом (рис. 33). Бесполое размножение осуществляется автоспорами. Зооспоры и половое размножение неизвестны. Отдельные представители рассматриваются как перспективные для производства биотоплива (B. braunii). Обитает в планктоне пресноводных водоемов повсеместно.

Рис. 33. Botryococcus braunii Ktzing [по: Царенко, с. 80]

–  –  –

Carteria Diesing Класс Chlorophyceae, порядок Chlamydomonadales, семейство Chlamydomonadaceae. Одноклеточные водоросли с шаровидными клетками диаметром 10–45 мкм. Каждая клетка, как правило, с двумя или четырьмя сократительными вакуолями и четырьмя передними равными жгутиками. Хлоропласт одиночный, бокаловидный, Н-образный или расчлененный. Пиреноид один или несколько, глазок заметный, расположен в передней части клетки.

Ядро одно, центральное. Бесполое размножение осуществляется зооспорами. Половое размножение — изогамия, анизогамия или оогамия. Виды Carteria широко распространены в пресноводных водоемах и на почве.

Chaetophora F. Schrank Класс Chlorophyceae, порядок Chaetophorales, семейство Chaetophoraceae. Слоевище макроскопическое, бледно-зеленое, шаровидное, состоит из рыхлой короткой стелющейся части и дихотомически разветвленных прямостоячих нитей. Нити разветвленной части могут заканчиваться бесцветными многоклеточными волосовидными окончаниями. Клетки главной оси 7–12 мкм в ширину, 15–30 мкм в длину, хлоропласт один, постенный, с одним или несколькими пиреноидами (рис. 35). Размножается акинетами, четырехжгутиковыми зооспорами и двужгутиковыми гаметами;

половой процесс изогамный.

Рис. 35. Chaetophora sp. [по: Жизнь..., с. 287]

Characium A. Braun Класс Chlorophyceae, порядок Sphaeropleales, семейство Characiaceae. Клетки одиночные, цилиндрической, грушевидной, яйцевидной, сферической или веретеновидной формы; часто изогнутые или асимметричные, прикреплены к субстрату базальной площадкой либо короткой или длинной ножкой до 40 мкм длиной;

на противоположном конце — округлые до заостренных, иногда с оттянутой верхушкой. Размеры клеток — 11–45 ( 100) 8,5– 23 мкм. Клетки с гладкими стенками, одноядерные; хлоропласт в основном одиночный, постенный, лентовидной формы, с одним пиреноидом, но иногда пиреноиды многочисленные (до 8), как правило, с отчетливой крахмальной оболочкой. Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами или акинетами. Половое размножение неизвестно. Characium обитают как эпифиты на других водорослях и макрофитах, являются эпилитическими или эпизоическими видами в пресноводных местообитаниях или почве от арктических до тропических широт.

Род космополитный. Characium отличается от Pseudocharacium, имеющего четырехжгутиковые зооспоры. Определение видов проводится на основе размера клеток, их формы, а также по особенностям ножки.

Characiochloris Pascher Класс Chlorophyceae, порядок Chlamydomonadales, семейство Characiochloridaceae. Клетки одиночные, овальной, эллипсоидной или веретеновидной формы, прикрепленные к субстрату слизистой подушечкой; короткая тонкая ножка присутствует или отсутствует. Базальная часть часто темеет, насыщаясь железом.

Размеры клеток — 12–70(120) 6–35 мкм; верхний конец имеет широкоокруглую (до остроконечной) форму. Клеточные стенки гладкие, более или менее рельефные, иногда с тонкой слизистой оболочкой и утолщенным верхним концом. Клетки одноядерные, с сократительными вакуолями; хлоропласт постенный ремнеобразный, лопастной или сетевидный, с 1–6 пиреноидами, как правило, с зернами крахмала, иногда с одним глазком. Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами, образующимися по 4–128 в спорангиях. Половое размножение неизвестно. Characiochloris эпифитный род, обитающий на различных пресноводных водорослях и почве; известен в Европе, Африке и Азии. Отдельные виды, ранее входящие в Characiochloris, в настоящее время перенесены в Chlorangopsis и Chlamydomonadopsis.

Определение видов проводится на основе различий в размерах клеток, их форме, числе пиреноидов, а также с учетом особенностей морфологии хлоропластов.

Chlamydocapsa Fott Класс Chlorophyceae, порядок Chlamydomonadales, семейство Palmellopsidaceae. Встречается как в виде одиночных клеток, так и в виде колоний; таллом шаровидный или аморфный, менее 200 мкм в диаметре, погружен в гиалиновую слизистую оболочку.

Клетки часто тетраэдрической, октаэдрической или иной правильной формы. Вегетативные клетки размером 5–25 7–20 мкм, овальные, сферические, с парными равными верхушечными жгутиками или без них. Клеточные стенки гладкие и тонкие (рис. 36).

Клетки одноядерные, с двумя апикальными сократительными вакуолями. Хлоропласт одиночный, постенный, чашеобразной формы, у большинства видов без глазка;

пиреноид один (у Chlamydocapsa lobata иногда два), базальный или центральный, сферической или овальной формы, окружен крахмальной оболочкой. Бесполое размножение осуществляется Рис. 36. Chlamydocapsa sp.

автоспорами или зооспорами [по: Protist...] и фрагментацией колоний. Половое размножение неизвестно.

Chlamydomonas Ehrenberg Класс Chlorophyceae, порядок Chlamydomonadales, семейство Chlamydomonadaceae. Одноклеточные слоевища, как правило, сферической или веретенообразной формы. Каждая клетка обычно с двумя апикальными сократительными вакуолями (они могут отсутствовать или быть многочисленными, в зависимости от вида) и двумя равными передними жгутиками (рис. 37). Хлоропласты одиночные, чрезвычайно изменчивой формы, особенности которой являются важным диагностическим признаком для определения групп видов и видов. Хлоропласты чашевидные (Euchlamydomonas, Chlamydella, Bicocca, Pleiochloris), лентообразные (Chlorogoniella), биполярные (Amphichloris), H-образные Рис. 37.

(Aglo, Pseudaglo), расплывчатые Chlamydomonas (Sphaerella) или даже сильно расчлененные atactogama (Chlamydomonas zebra). Пиреноиды (от одно- Korshikov [по:

го до нескольких) расположены по-разному Жизнь..., с. 63] (в зависимости от вида): базальные (Euchlamydomonas), боковые (Chlamydella, Chlorogoniella) или центральные (Aglo, Pseudaglo).

Клетки одноядерные, как правило, ядро расположено в центре.

Бесполое размножение осуществляется зооспорами. Акинеты могут образовывать утолщение растительной клеточной стенки.

Половое размножение изогамное, анизогамное или оогамное;

гомоталлическое или гетероталлическое, в зависимости от вида.

Chlorangiella De Toni Класс Chlorophyceae, порядок Chlamydomonadales, семейство Chlorangiellaceae. Талломы одноклеточные или колониальные с верхушечными клетками, закрепленными на неразветвленных или разветвленных слизистых стебельках, которые примерно в 5 раз длиннее клеток. Слоевища развиваются из зооспор, которые прикрепляются апикальным концом, теряют жгутики и образуют стебелек. Клетки с сократительными вакуолями на апикальном конце, с глазком или без него, эллиптической или яйцевидной формы, их размер 5–42 3–19 мкм. Клетки одноядерные; хлоропласты постенные, одиночные или множественные, лентовидной формы; пиреноид один, но может и отсутствовать. Бесполое размножение осуществляется путем деления вегетативных клеток на 2–4 (8) зооспор. Половое размножение неизвестно. Chlorangiella обитает на водорослях или рачках в пресных водах; известны находки в Европе, Северной Америке и Азии в основном в умеренном климате, хотя обнаружены и тропические виды. Виды определяют на основе различий в размерах клеток и их форме, в структуре хлоропластов и форме стебелька.

Chlorella Beyerinck [Beijerinck] Класс Trebouxiophyceae, порядок Chlorellales, семейство Chlorellaceae. Клетки шарообразные или эллиптические, длиной 2–10 мкм, с толстой оболочкой; одиночные или образующие колонии до 64 клеток, слизь может присутствовать или отсутствовать.

Ядро очень мелкое, протопласт гомогенный. Хлоропласт одиночный, постенный, есть пиреноид, окруженный крахмальными зернами. Бесполое размножение осуществляется автоспорами.

Самым распространенным видом является Chlorella vulgaris, планктонная водоросль, обитающая в большом количестве в стоячих водоемах, лужах и канавах (рис. 38).

Известны примеры симбиоза хлореллы с животными. Виды хлореллы различаются между собой по размеру клеток, форме и размеру хлоропластов и другим признакам. Хлорелла давно признана ценным белковым продуктом и активно культивируется для производства кормов.

Рис. 38. Chlorella vulgaris

Beyerinck [Beijerinck] [по:

Chlorococcum Meneghini Жизнь..., с. 63] Класс Chlorophyceae, порядок Chlamydomonadales, семейство Chlorococcaceae. Вегетативные клетки одиночные или образуют временные скопления неопределенной формы. Клетки округлой, шаровидной формы, с гладкими клеточными стенками, различные по размеру, с периферийным отверстием или без него; хлоропласт постенный, с одним или несколькими пиреноидами (рис. 39). Непосредственно перед зооспорогенезом клетки могут быть одно- или многоядерные. Бесполое размножение осуществляется за счет зооспор, апланоспор или изогамет. Подвижные клетки имеют два равных жгутика и остаются овальными некоторое время после прекращения движения (Chlamydomonas-тип).

Рис. 39. Отдельная клетка Chlorococcum sp. (1), образование зооспор (2) и зооспора Ch. humicola (Ngeli) Rabenhorst (3) [по: Жизнь..., с. 34, 63] Этот свободноживущий род является космополитом, хотя в первую очередь это почвенные водоросли. Сегодня известно, что Chlorococcum может обитать в широком диапазоне условий — от горячих источников в Центральной Азии до почв в Антарктиде, т. е. в пресноводной, морской и воздушной среде.

Chlorogonium Ehrenberg Класс Chlorophyceae, порядок Chlamydomonadales, семейство Haematococcaceae. Одноклеточные слоевища, обычно веретенообразные или сильно вытянутые вдоль оси жгутика. Каждая клетка имеет более двух сократительных вакуолей. Жгутика два, длина переднего, как правило, меньше длины клетки. Хлоропласт одиночный, большой, постенный, пластинчатый или спиральный.

Пиреноиды, в зависимости от вида, могут присутствовать или отсутствовать. Если пиреноидов несколько, они обычно обрамляют переднюю и заднюю часть центрального ядра. Глазок выпуклый, у большинства видов расположен в передней части клеток, погружен в хлоропласт. Бесполое размножение осуществляется по типу зооспорогенеза. Также известны апланоспоры и акинеты (цисты). Половой процесс изогамный или оогамный.

Chloromonas Gobi Класс Chlorophyceae, порядок Chlamydomonadales, семейство Chlamydomonadaceae. Одноклеточные слоевища, шаровидные, яйцевидные, цилиндрические или веретенообразные. Некоторые виды демонстрируют асимметрию формы клеток. Два жгутика.

Хлоропласт одиночный, крупный, чашеобразной или пластинчатой формы. Хлоропласты часто лопастные или перфорированные (Chloromonas perforata). Пиреноид отсутствует. У большинства видов глазок заметен (редко отсутствует), расположен в передней части клетки, погружен в хлоропласт. Ядро одно и обычно центральное. Бесполое размножение осуществляется зооспорами.

Половой процесс изогамный, анизогамный или оогамный. Четырехжгутиковые апланозиготы могут быть подвижными в течение длительного времени.

Chlorotetradron F. J. MacEntee, H. C. Bold & P. A. Archibald Класс Chlorophyceae, порядок Sphaeropleales, семейство Neochloridaceae. Клетки одиночные или в группах, 4–90 мкм шириной, шаровидные, четырехгранные, в культуре приобретают ярко-оранжевый цвет. Клеточная стенка гладкая. Клетки одноядерные, становятся многоядерными во время формирования спор.

Хлоропласт один, крупный, сетчатый; пиреноид одиночный и не постенный в молодых клетках; с возрастом хлоропласты становятся многочисленными. Бесполое размножение осуществляется одноядерными апланоспорами или одноядерными двужгутиковыми голыми зооспорами. Два вида рода Chlorotetraёdron являются почвенными, другие обитают в виде планктона в эвтрофной пресной воде в умеренных и тропических широтах. Определение видов основано на размерах клеток и морфологии хлоропластов.

Род неопределенного систематического положения и требует дополнительного ультраструктурного анализа.

Cladophora Ktzing Класс Ulvophyceae, порядок Cladophorales, семейство Cladophoraceae. Слоевища в виде однорядно разветвленных нитей с верхушечным и/или интеркалярным ростом. Ветви от разреженных до многочисленных, с веточками, развивающимися в боковом направлении ниже вершины клетки или апикально на клетке (псевдодихотомия). На субстрате из базальных и других клеток в базальной области появляются ветвящиеся ризоиды или формируется базальный диск (рис. 40; ил. 7, 4). Хлоропласты постенные либо плотно упакованные дисковидные и/или объединенные в сеть. Пиреноиды многих хлоропластов двояковыпуклые, с двумя чашевидными крахмальными зернами по бокам. Клетки многоядерные, ядра делятся более или менее синхронно, не затрагивая ядерную мембрану. Полисахаридная клеточная стенка в основном содержит кристаллическую целлюлозу I. Бесполое размножение осуществляется 2- или 4-жгутиковыми зооспорами, некоторые виды размножаются только фрагментацией слоевища.

Большинство видов при неблагоприятных условиях формируют Рис. 40. Cladophora sp.: 1 — веточка; 2 — вегетативная клетка и зрелый гаметангий [по: Жизнь..., с. 307] вздутые, толстостенные, богатые крахмалом акинеты. Половое размножение сопровождается регулярным чередованием поколений, производящих двужгутиковые изогаметы и четырехжгутиковые зооспоры. Обитает в пресных водоемах и морях.

Closteriopsis Lemm.

Класс Trebouxiophyceae, порядок Chlorellales, семейство Chlorellaceae. Слоевища одноклеточные, без слизи. Клетки размером 10–240(530) 1–6,5 мкм, прямые, изогнутые, извилистые, большинство форм с удлиненными и заостренными кончиками.

Клетки имеют гладкие стенки, одноядерные; хлоропласт центральный или постенный, лентоподобный или спирально закрученный (рис. 41). Пиреноиды многочисленные (2–14). Бесполое размножение осуществляется автоспорами. Жгутиковые стадии и половое размножение неизвестны. Closteriopsis обитает в планктоне пресных водоемов; является космополитом, также известен ряд эндемичных таксонов, например, Closteriopsis scolia с Кубы.

Closteriopsis выделен из рода Monoraphidium в связи с наличием нескольких пиреноидов и отсутствием слизистой оболочки. Род отличается от рода Keratococcus, имеющего одиночный пиреноид в клетке. Определение видов основано на морфологии хлоропласта, размерах клеток и их форме.

Coelastrum Ngeli Класс Sphaeropleales, порядок Scenedesmaceae, семейство Coelastroideae. Слоевище сформировано 4, 8, 16, 32- или 64(128)-клеточными ценобиями, диаметром около 100 мкм. Они организованы в округлые, пирамидальные или кубовидные свободноплавающие колонии. Клетки, как правило, более или менее плотно расположены, хотя бывают и пустые пространства. Клетки имеют шаровидную, яйцевидную или пирамидальную Рис. 41. Closteriopsis форму, их длина 2–30 мкм; соединяются acicularis (Chodat) специальными бляшками. Клеточные

J. H. Belcher & Swale [по:

стенки обычно гладкие, но могут быть Царенко, 1990, с. 118] морщинистыми. Первоначально клетки существуют как одноядерные, но перед митотическим делением становятся многоядерными. Хлоропласт один, постенный, с одним пиреноидом (рис. 42).

Бесполое размножение осуществляется путем образования дочерней колонии (ценобия) внутри родительской.

Жгутиковые стадии и половое размножение неизвестны. Представители Coelastrum являются планктонными организмами, обитают в пресноводной среде — от арктических до тропических Рис. 42. Coelastrum sp.

[по:

широт, космополиты, часто в изобилии Жизнь..., с. 34] присутствует в эвтрофных условиях. Определение видов ведется на основе размера и формы клеток, числа и формы ценобиев и особенностей строения клеточной стенки. Род Asterarcys (Scenedesmaceae) может быть синонимом Coelastrum.

–  –  –

Crucigenia Morren Класс Trebouxiophyceae, порядок Trebouxiophyceae ordo incertae sedis, семейство Trebouxiophyceae incertae sedis. Слоевища колониальные, образуют 4-клеточные квадратные ценобии диаметром 5,5–16 мкм, иногда разрастающиеся до 16-клеточных сложных ценобиев. Колонии плоские, пластинчатые, погружены в бесструктурную студенистую оболочку. Клетки овальной, полулунной или треугольной формы, размером 1,8–12 5–15 мкм, плотно прижаты друг к другу, образуют пустое пространство в центре.

Клеточные стенки гладкие. Клетки одноядерные; хлоропласт один, постенный, чашеобразный, с пиреноидом или без него (рис. 44). Бесполое Рис. 44. Crucigenia tetrapedia размножение автоспорами. Половое (Kirchner) Kuntze размножение и жгутиковые стадии [по: Жизнь..., с. 280] неизвестны. Представители рода Crucigenia обитают в виде планктона в пресноводных экосистемах, включая реки и озера, в различных, в основном в эвтрофных, условиях; род, по сути, является космополитным, за исключением полярных и приполярных областей. При определении видов учитываются особенности формы клеток и наличие или отсутствие пиреноида. Род морфологически сходен с Crucigeniella и Tetrastrum.

Crucigeniella Lemm.

Класс Trebouxiophyceae, порядок Chlorellales, семейство Oocystaceae. Колониальные водоросли, образуют 4-клеточные, в основном ромбовидные, ценобии, а также более крупные колонии, объединяющие до 16 клеток, которые встраиваются в бесструктурные слизистые оболочки. Клетки овальной, цилиндрической или полулунной формы, размером 4–15 2–7,5 мкм, слегка или заметно асимметричные, реже — неправильной формы. Клеточная стенка гладкая, часто с утолщениями на концах или в местах контакта с другими клетками; остатки стенок спорангиев обычно видны в колонии. Клетки одноядерные; хлоропласт один, постенный, чашеобразный, с пиреноидом или без него. Бесполое размножение происходит за счет автоспор. Жгутиковые стадии и половое размножение неизвестны.

Desmatractum West & G. S. West Класс Chlorophyceae, порядок Chlamydomonadales, семейство Treubariaceae. Одноклеточные микроскопические водоросли с шаровидными или овальными протопластами, заключенными в веретеновидные, продолговатые и экваториально-двухсторонние клеточные оболочки. Общий размер клетки — 17–134 3–18 мкм.

Клеточные оболочки с сужением или без него, с 1–3 поперечными ребрами и 4–20 продольными гребнями. Клетки одноядерные, с одним или двумя постенными чашеобразными хлоропластами и 1–2 пиреноидами. Процесс размножения был описан только у двух видов. Бесполое размножение осуществляется овальными двужгутиковыми зооспорами. Неосвободившиеся зооспоры могут стать апланоспорами. Половое размножение неизвестно.

Виды Desmatractum обитают в планктоне или псевдоперифитоне пресных водоемов. Космополитный род, некоторые виды широко распространены, другие крайне редкие. Обнаруживаются в озерах или олиготрофных и мезотрофных болотах, в широком диапазоне рН (3,5–8,5). Один из видов образует цитоплазматический эндосимбиоз с бактериями. Определение видов проводится по размерам клеток, их количеству и морфологии ребер клеточной оболочки.

–  –  –

Diacanthos Korshikov К л а с с Tr e b o u x i o p h y c e a e, п о р я д о к Chlorellales, семейство Chlorellaceae. Клетки одиночные, овальной или эллипсоидной формы, размером (5)8–10 (3,3)4,5–5,5 мкм, без слизистой оболочки. Верхушки клеток имеют по одному прямому выросту до 55 мкм длиной, широкому у основания и постепенно утончающемуся к верхушке (рис. 46). Хлоропласт одиночный, париетальный, чашевидный, с одним Рис. 46. Diacanthos пиреноидом. Бесполое размножение осущест- belenophorus вляется с помощью автоспор.

Жгутиковые Korshikov [по:

стадии и половое размножение неизвестны. Жизнь..., с. 278]

–  –  –

Didymocystis Korshikov Класс Trebouxiophyceae, порядок Chlorellales, семейство Oocystaceae. Слоевища собраны в колонии, образуют двухклеточные ценобии, погруженные в слизистый матрикс. Клетки яйцевидные, размером 5,4–13 2,4–6 мкм. Клеточная стенка включает целлюлозные волокна, иногда покрыта гранулами. Клетки одноядерные; хлоропласт один, постенный, без пиреноида. Бесполое размножение осуществляется автоспорами. Половое размножение и жгутиковые стадии неизвестны. Didymocystis обитает в виде планктона в пресноводных прудах и озерах; широко распространен в Европе, встречается в США и Азии.

Didymogenes Schmidle Класс Trebouxiophyceae, порядок Chlorellales, семейство Chlorellaceae. Слоевища образуют колонии, состоящие из 2-, 4-, 16-клеточных ценобий, слизь развита слабо. Клетки в ценобии, лежащие почти параллельно-накрест, присоединены центрами.

Клетки сигмовидной формы, размером 4–18 1,2–5 мкм, с щетинками до 40 мкм длиной или без щетинок. Клеточные стенки гладкие или с гранулами. Клетки одноядерные; хлоропласт одиночный, с одним пиреноидом. Бесполое размножение осуществляется автоспорами. Половое размножение и жгутиковые стадии неизвестны. Didymogenes обитает в виде планктона в эвтрофных пресных водах; встречается в Европе, Азии (Тайвань), Австралии и США.

Draparnaldia Bory Класс Chlorophyceae, порядок Chaetophorales, семейство Chaetophoraceae. Растения, погруженные в мягкую слизистую оболочку, состоят из торчащих, ветвистых однорядных нитей. Главные осевые нити образованы большими бочкообразными, цилиндрическими или прямоугольными клетками, базально прикрепленными ризоидами к субстрату. Клетки главных осей содержат крупные одиночные постенные хлоропласты ленточной или сетчатой формы, с несколькими пиреноидами. Сбоку на главных осевых нитях появляются пучки вторичных ветвей с интеркалярными клетками, содержащими одиночный пластинчатый хлоропласт и охватывающими почти всю клеточную стенку. Конечные клетки заостренные, могут заканчиваться длинными многоклеточными волосками. Вторичные ветви многочисленные, каждая клетка несет постенный хлоропласт с 1–3 пиреноидами (рис. 48). Клетки одноядерные. Половые клетки образуются на вторичных веточках. Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами и толстостенными апланоспорами. Половое размножение осуществляется по изогамному типу с помощью четырехжгутиковых гамет.

Draparnaldia, вероятно, является космополитным родом, произрастает на различных поверхностях в широком диапазоне пресноводных сред обитания. Определение видов проводится на основании размера и формы клеток, формы боковых ветвей, хлоропластов, формы и наличия или отсутствия щетинок. Род проявляет значительную морфологическую пластичность в ответ на изменения Рис. 48. Draparnaldia sp.

[по: Жизнь..., с. 287] условий среды обитания.

Elakatothrix Wille Класс Klebsormidiophyceae, порядок Klebsormidiales, семейство Elakatotrichaceae. Клетки одиночные или колониальные, внедрены в слизистый матрикс. Колонии неопределенной формы, которая звисит от положения (бок о бок, и/или в ряд, или в случайном порядке) или количества клеток. Клеточная мембрана тонкая, гиалиновая, окружена слизистой слоистой оболочкой различной толщины. Клетки веретеновидные, цилиндрические, овальные или эллиптические, с закругленными или острыми верхушками (рис. 49).

Хлоропласт одиночный, постенный, пластинчатой, чаше- или поясообразной формы, прямой или спиральный, как правило, с одним или двумя пиреноидами.

Бесполое размножение известно только при помощи апланоспор. Размножение клеток осуществляется путем деления вегетативных клеток. Половое размножение неизвестно. Elakatothrix широко распространены как планктонные водоросли Рис. 49. Elakatothrix gelatinosa Wille в пресной воде; молодые особи могут быть [по: Жизнь..., с. 280] эпифитными.

Enteromorpha Link Класс Ulvophyceae, порядок Ulvales, семейство Ulvaceae.

Таллом трубчатый, частично ветвящийся, первоначально прикрепленный, позднее свободноплавающий, однослойный. Клетки округло-угловатые, толстостенные. Хлоропласт пластинчатый, с одним пиреноидом. Половой процесс — изогамия.

Eremosphaera De Bary Класс Trebouxiophyceae, порядок Chlorellales, семейство Oocystaceae. Слоевище иногда колониальное, клетки собраны в группы (по 2–4) или в основном одиночные, шаровидной или округлой формы, иногда погружены в слизистый матрикс. Клетки размером 23–130 20–120 мкм, с целлюлозными клеточными стенками. Большинство видов имеет полярные утолщения; один из видов, Eremosphaera oocystoides, отличается многочисленными радиальными иглами (спикулами). Клетки имеют большую центральную вакуоль, пронизанную радиальными нитями цитоплазмы, которые соединяют центральное ядро с периферией (рис. 50).

В цитоплазме часто наблюдаются многочисленные гранулы и капли масла. Ядро одно, главным образом центральное, диаметром 5–31 мкм, несет до пяти ядрышек. Хлоропласты многочисленные, дисковидные или удлиненные, постенные, каждый хлоропласт с 1–3 пиреноидами, часто окруженными крахмальными зернами.

Бесполое размножение осуществляется автоспорами. Половое размножение известно только для Eremosphaera viridis.

–  –  –

Golenkinia Chodat Класс Chlorophyceae, порядок Sphaeropleales, семейство Neochloridaceae. Одноклеточные одиночные водоросли с округлыми клетками диаметром 10– 18 мкм, с многочисленными тонкими иглами длиной 6–65 мкм.

Иногда образуют псевдоколонии из-за переплетения игл. Тонкая слизистая оболочка окружает клетку и основание игл. Клеточные стенки гладкие. Клетки Рис. 53. Golenkinia radiata одноядерные, содержат един- Chodat [по: Жизнь..., с. 278] ственный чашевидный постенный хлоропласт с одним пиреноидом в крахмальной оболочке (рис. 53). Бесполое размножение осуществляется при помощи жгутиковых зооспор и апланоспор. Половое размножение неизвестно. Golenkinia обитает в планктоне в пресных водах; один вид является космополитом.

Golenkiniopsis Korshikov Класс Trebouxiophyceae, порядок Chlorellales, семейство Chlorellaceae. Клетки одиночные, овальные, шаровидные. Оболочка гладкая, несет тонкие или слегка утолщенные в основании щетинки. Хлоропласт одиночный постенный, с одним пиреноидом, покрытым крахмальной оболочкой. Бесполое размножение осуществляется автоспорами. Половой процесс оогамный. Род схож с родом Micractinium, образующим колонии, и Golenkinia, имеющим отчетливую крахмальную оболочку вокруг пиреноида.

Обитает в стоячих пресноводных водоемах.

–  –  –

Granulocystis Hindk Класс Trebouxiophyceae, порядок Chlorellales, семейство Oocystaceae. Клетки одиночные или образуют 2–4–8-клеточные колонии, заключены в оболочку материнской клетки или в бесструктурный слизистый матрикс, 60 мкм в диаметре. Клетки овальные, веретенообразные или цилиндрические, размером 5,5–16,5 2,5–11,2 мкм. Клеточная стенка имеет гранулы или иглы по всей поверхности. Хлоропласт одиночный постенный, с одним пиреноидом. Бесполое размножение осуществляется автоспорами. Половое размножение и жгутиковые стадии неизвестны. Granulocystis обитает в планктоне или бентосе, известен в пресных водоемах Чехии, Словакии, Венгрии, Украины и Индии.

Granulocystis похож на Granulocystopsis Hindk, имеющий грануляцию на поверхности клеток только на полюсах и в экваториальной области.

Granulocystopsis Hindk Класс Trebouxiophyceae, порядок Chlorellales, семейство Oocystaceae. Талломы собраны в 2–4–8-клеточные колонии, до 50 мкм, погруженные в разросшуюся спорангиальную клеточную оболочку. Клетки размером 4,5–19 1,6–9 мкм, овальные, с усеченными концами или без них, с видимым полярным кольцом грануляции, иногда с утолщениями полярного и экваториального кольца. Клетки одноядерные; в молодых клетках хлоропласт одиночный постенный, в старых — более одного (до 4), каждый хлоропласт с одним пиреноидом. Бесполое размножение осуществляется автоспорами. Granulocystoptis обитает в виде планктона в пресных водах, распространен в Европе, Кот-д’Ивуар и Перу. Род схож с Granulocystis и Oocystis. Определение видов проводится по размерам клеток, форме гранул и особенностям их расположения.

Haematococcus Flotow Класс Chlorophyceae, порядок Chlamydomonadales, семейство Haematococcaceae. Одноклеточные, двужгутиковые, одноядерные водоросли с клетками, окруженными яйцевидной, эллипсоидной, эллипсоидно-цилиндрической или почти шаровидной клеточной оболочкой. Основная часть протопласта расположена на некотором расстоянии от клеточной стенки, с которой она соединяется простыми или разветвленными тонкими цитоплазматическими нитями. Протопласт яйцевидной или эллипсоидной формы, в передней части расширяющийся, из него выходят два жгутика и проникают через клеточную стенку (рис. 55). Хлоропласты в основном имеют форму чашечки, в некоторых случаях — трубчатые и перфорированные, с 1–2 (до нескольких) пиреноидами и большим глазком.

Ядро обычно центральное, его видно в просветы хлоропластов. Как правило, много сократительных вакуолей. Хлоропласт и другие цитоплазматические структуры часто (особенно в старых клетках) трудноразличимы из-за значительного накопления гематохрома.

Гематохром или астаксантин также в изобилии содержится в апланоспорах. Бесполое размножение осуществляется путем деления вегетативных клеток на 4–8 зооспор. Вегетативные клетки часто развиваются в толстостенные апланоспоры, продуцирующие 4, 8 или 16 зооспор. Половое размножение осуществляется по изогамному типу.

Рис. 55. Haematococcus pluvialis Flotow: 1 — вегетативная клетка;

2 — апланоспоры [по: Определитель низших..., с. 167] Hydrodictyon Roth Класс Chlorophyceae, порядок Sphaeropleales, семейство Hydrodictyaceae. Слоевища ценобиальные, макроскопические, в основном 20(–40) см в длину; зрелые состоят из цилиндрических или широкояйцевидные клеток, до 1 см в длину, во взрослом состоянии соединяются на концах, образуя цилиндрическую сетку в виде полого мешка, закрытую на полюсах (рис. 56).

В сети отдельные ячейки состоят из 3–9 (в основном 6) клеток, число клеток является специфичным для вида. Клетки многоядерные; хлоропласт постенный, образует сеть вокруг большой центральной вакуоли; пиреноиды многочисленные. Ядра обычно рассеянно расположенные. Бесполое размножение у большинства Рис. 56. Часть ценобия Hydrodictyon reticulatum (Linnaeus) Bory при малом (1) и большом (2) увеличении [по: Жизнь..., с. 279] видов осуществляется за счет формирования настоящих автоспор. Половое размножение подробно изучено для Hydrodictyon reticulatum. Гаметы изогамные, одноядерные и двужгутиковые, с апикальной крышкой. Гаметы внешне похожи на зооспоры, но отличаются по размеру (обычно меньше) и по отсутствию параллельных микротрубочек в плазмалемме. Hydrodictyon является планктонным родом, обитающим в озерах и медленно текущих водотоках, в основном в жесткой воде. Встречается от умеренного до тропического пояса; на всех континентах, кроме Антарктиды.

Ультраструктура зооспор показывает сходство с родом Tetradron и другими родами семейства. Определение видов ведется на основе различий в морфологии сетей, размера и расположения клеток.

Некоторые исследователи относят семейство Hydrodictyaceae к порядку Protosiphonales.

–  –  –

Koliella Hindk Класс Trebouxiophyceae, порядок Prasiolales, семейство Koliellaceae. Клетки обычно одиночные, веретенообразные, нитевидные или (сильно) удлиненные, прямые или изогнутые, с тупыми или закругленными концами или постепенно сужающиеся и образующие (очень) длинные щетинковидные кончики. После деления клетки обычно остаются одиночными, иногда объединяются в короткие нитчатые структуры, при этом каждая клетка постепенно приобретает удлиненную форму. Клеточная мембрана тонкая, гиалиновая, без слизи. Хлоропласт один, постенный, с пиреноидом или без него; в протопласте видны капельки масла. Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами.

Вегетативное размножение клеток происходит путем деления.

Половое размножение возможно по оогамному типу. Koliella широко встречается в пресной воде; планктонные или перифитонные формы обитают в стоячей воде, эпилитные формы — на подводных камнях, криобионтные формы — в снегу и на льду.

Korshikoviella P. C. Silva Класс Chlorophyceae, порядок Sphaeropleales, семейство Characiaceae. Одиночные клетки, иногда встречаются группами на животных-хозяевах. Клетки прямые или изогнутые, сужающиеся в игольчатый придаток на верхушке; также сужаются к противоположному концу, где располагается развоенный орган прикрепления. Клетки вытянутые, размером 25–480 3–23 мкм, с гладкими стенками ячеек. Клетки одноядерные; хлоропласт постенный, лентовидный, одиночный, с одним пиреноидом; во время спороношения образуется нескольких хлоропластов и пиреноидов. Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами, до 64 на спорангий. Половое размножение описано только для Korshikoviella gracilipes. Korshikoviella в основном обитает на планктонных животных в пресной воде, иногда в виде планктона; известны находки в Европе, Северной Америке, Азии и Африке, хотя несколько видов распространены только в Европе.

Некоторыми авторами данный род включен в Characium. Виды определяют на основе различий в размере и форме клеток.

Lagerheimia Chodat Класс Trebouxiophyceae, порядок Chlorellales, семейство Oocystaceae. Клетки, как правило, одиночные, но могут встречаться и группами по 2–8 в разросшейся оболочке материнской клетки;

округлые, шаровидные, цилиндрические, лимоновидные. Слизь и щетинки слабо выражены (рис. 58). Клеточная оболочка гладкая. У молодых клеток хлоропласт одиночный постенный, у старых развивается до 4–8 хлоропластов. Бесполое размножение осуществляется автоспоРис. 58. Lagerheimia рами. Lagerheimia распространена как citriformis (J. W. Snow) планктонный и бентосный вид в пресно- Collins [по: Жизнь..., водных стоячих водоемах. с. 278]

–  –  –

Microspora Thuret Класс Chlorophyceae, порядок Sphaeropleales, семейство Microsporaceae. Неразветвленные Рис. 59. Колония Micractinium нитчатые зеленые водоросли. Клетpusillum Fresenius ки цилиндрические, бочкообразные [по: Жизнь..., с. 280] или луковицеобразные, оболочка тонкая или утолщенная; хлоропласт одиночный, сетчатый, заполняет клетку, без пиреноида. Главным диагностическим признаком является наличие Н-образных секций, на которые распадается клеточная оболочка (аналогичные характерны для рода Tribonema) и которые обычно можно увидеть при тщательной фокусировке микроскопа и хорошем освещении, особенно на концах нитей (рис. 60). Для нитей Microspora также характерно наличие затемненных коричневых поперечных полос между соседними клетками. Широко распространены в пресных водоемах по всему земному шару. Часто обитают в кислых водах, нередко — среди мхов или другой растительности.

Рис. 60. Строение микроспоры (Microspora sp.):

1 — клетки нити с поверхности; 2 — Н-образный участок оболочки; 3 — часть нити на продольном срезе [по: Жизнь..., с. 283] Microthamnion Ngeli Класс Trebouxiophyceae, порядок Microthamniales, семейство Microthamniaceae. Нитчатые прямостоячие разветвленные водоросли, состоящие из однорядных нитей, заканчивающихся притупленными клетками (рис. 61). Клетки одноядерные, с постенным хлоропластом, без пиреноида.

Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами. В спорангии образуется от 2 до 32 зооспор, через разрыв стенки зооспорангия попадающих наружу.

Наличие процесса полового размножения и образования акинет и апланоспор требует подтверждения. Для рода харак- Рис. 61. Microthamnion терна высокая степень морфологической kuetzingianum Ngeli ex пластичности, в связи с чем требуется до- Ktzing [по: Определитель низших..., с. 229] полнительное таксономическое изучение.

Ультраструктура зооспор Microthamnion имеет черты сходства с такими родами, как Pleurastrum, Tetraselmis и Friedaea.

Очень широко распространенный род.

Microthamnion обычен в проточных, незагрязненных пресных водах.

Monoraphidium Komrkov-Legnerov Класс Chlorophyceae, порядок Sphaeropleales, семейство Selenastraceae.

Одноклеточные растения, слизистый матрикс не развит. Клетки размером 2–182 1–8 мкм, прямые, полулунные, сигмовидные или спирально закрученные, часто с удлиненными кончиками. Клеточные стенки гладкие. Клетки одноядерные;

хлоропласт один, постенный, без пирено- Рис. 62. Monoraphidium komarkovae Nygaard ида или со сложными пиреноидами, без [по: Царенко, с. 123] глазка (рис. 62). Бесполое размножение осуществляется автоспорами. Жгутиковые стадии и половое размножение неизвестны. Monoraphidium являются планктонными и прикрепленными формами в пресных водоемах или на почве;

встречаются в Европе, Азии, Северной Америке.

Neochloris Starr Класс Chlorophyceae, порядок Sphaeropleales, семейство Neochloridaceae. Одноклеточная водоросль, клетки одно-, многоядерные, с париетальным хлоропластом, с одним или несколькими пиреноидами. Зооспоры округляются немедленно после освобождения. Обитает в пресноводных водоемах и на почве.

–  –  –

Nephrocytium Ngeli Класс Trebouxiophyceae, порядок Chlorellales, семейство Oocystaceae. Клетки в 4–8–16-клеточных колониях внутри заметно разросшейся материнской клеточной стенки, погружены в гиалиновую слизь. Клетки веретенообразной, овальной или цилиндрической формы, с округлыми или широко закругленными кончиками, размером 6–38 2–14 мкм. Клеточная стенка гладкая.

Хлоропласт одиночный, постенный, с одним пиреноидом (рис. 64).

Бесполое размножение происходит путем формирования (2) 4–8 автоспор. Половое размножение и жгутиковые стадии неизвестны.

Nephrocytium является планктонным родом, вероятно, космополит, обитающий в пресноводных средах.

Рис. 64. Nephrocytium agardhianum Ngeli [по: Царенко, с. 113]

Oedogonium Link ex Hirn Класс Chlorophyceae, порядок, Oedogoniales, семейство Oedogoniaceae. Неразветвленные однорядные нити, прикрепленные к субстрату базальными клетками; иногда свободно плавающие. Вегетативные клетки обычно одинаковые по размеру и форме в пределах вида, в основном цилиндрической формы; все клетки в нити, как правило, способны к делению (рис. 65; ил. 6, 1).

Формы базальных и верхних клеток часто отличаются. Вегетативные клетки одноядерные, сильно вакуолизированные, с большим сетчатым постенным хлоропластом, содержащим от одного до (обычно) нескольких пиреноидов.

Матрикс пиреноида пронизан многочисленными разветвленными цитоплазматическими каналами. Бесполое размножение осущестРис. 65. Клетка вляется при помощи фрагментации нитей, Oedogonium sp.

зооспорами, апланоспорами и акинетами. Зоо- [по: Жизнь..., споры образуются однократно в зооспорангиях, с. 292] развивающихся непосредственно из вегетативных клеток. Каждая зооспора имеет небольшую гиалиновую переднюю область, у основания которой расположено кольцо из многочисленных жгутиков (около 150). При выходе из зооспорангия каждая зооспора окутана тонким прозрачным пузырьком. После освобождения от пузырька следует короткий период движения, затем зооспора прикрепляется к субстрату, теряет жгутики и начинает делиться с образованием новой нити. Половое размножение проходит по изогамному типу.

Oocystidium Korshikov Класс Trebouxiophyceae, порядок Chlorellales, семейство Oocystaceae. Клетки одиночные или находятся в 2–4-клеточных колониях, погруженных в бесцветную слизистую оболочку, часто содержащую остатки разорванных стенок материнских клеток.



Pages:   || 2 | 3 |



Похожие работы:

«Этносоциальные и культурные процессы в Украине в конце XX начале XXI вв. План 1. Демографические и этнические процессы в Украине.2. Положение в социальной сфере. Жизненный уровень населения.3. Экологические проб...»

«© 2000 г. А.П. БЕРДАШКЕВИЧ РОССИЙСКАЯ НАУКА: СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ БЕРДАШКЕВИЧ Анатолий Петрович сотрудник Комитета Государственной Думы по образованию и науке, кандидат биологических наук. Фактологической основой настоящей работы являются данные, подготовленные и представленные в...»

«XVII Российская научная конференция школьников "Открытие" СЕКЦИЯ ЭКОЛОГИИ Растительные сообщества территории Ковыринского сада Исследовательская работа Автор – Трифанов Сергей Павлович ученик 11 класса А МОУ "СОШ № 22" г. Вологды Вологодской области Научный руководитель – Костин Антон Ев...»

«Лесникова Лариса Николаевна СТРЕССОРНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ЭРИТРОЦИТОВ И ИХ КОРРЕКЦИЯ С ПОМОЩЬЮ ЭКСТРАКТА ИЗ ТУНИКИ АСЦИДИИ ПУРПУРНОЙ (HALOCYNTHIA AURANTIUM) 03.00.13 – физиология АВТОРЕФ...»

«В диссертационный совет Д 501.001.53 при Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова Сведения о ведущей организации по кандидатской диссертации Самойлова Константина Юрьевича "Структура популяции и фенетическое разнообразие судака Sander lucioperca (L.) Волго-Ахтубин...»

«МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ОБЩАЯ ФАРМАКОПЕЙНАЯ СТАТЬЯ Иммуноглобулины ОФС.1.8.1.0003.15 человека Вводится впервые Настоящая общая фармакопейная статья распространяется на  группу иммунобиологических препаратов  –  иммуноглобулины человека,...»

«Дрюпина Екатерина Юрьевна МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАСЧЕТА ДОПУСТИМЫХ КОНЦЕНТРАЦИЙ ЗАГРЯЗНЯЮЩИХ ВЕЩЕСТВ В СТОЧНЫХ ВОДАХ ПРЕДПРИЯТИЙ ПРИ ОРГАНИЗАЦИИ ГОРОДСКИХ СИСТЕМ ВОДООТВЕДЕНИЯ (НА ПРИМЕРЕ Г. БАРНАУЛА) 25.00.27 – гидрология суши, водные ресурсы, гидрохимия Диссертация на...»

«СОГЛАШЕНИЕ МЭРОВ ПО КЛИМАТУ И ЭНЕРГИИ Мы, Мэры, подписывающие это Соглашение, разделяем видение устойчивого будущего – независимо от размеров нашего муниципалитета и его расположения на карте мира. Это общее видение стимулирует на...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ УКРАИНЫ ТАВРИЧЕСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. В.И. ВЕРНАДСКОГО Черный Сергей Васильевич УДК 612.822.3:612.828:615.214.547.78 НЕЙРО И ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ ТРЕВОЖНОСТИ У ЧЕЛОВЕКА 03.00.13 – физиология человека и животных АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Симферо...»

«30 апреля 1999 года N 81-ФЗ РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ КОДЕКС ТОРГОВОГО МОРЕПЛАВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Принят Государственной Думой 31 марта 1999 года Одобрен Советом Федерации 22 апреля 1999 года (в ред. Федеральных законов от 26.05.2001 N 59-ФЗ, от 30.06.2003 N 86-ФЗ, от 02.11.2004 N 127-ФЗ, от 20.12.2005 N 168-ФЗ, от 04.12.2006 N 201-...»

«ХМЕЛЕВА АННА НИКОЛАЕВНА ВЛИЯНИЕ УЛЬТРАЗВУКОВОГО ОБЛУЧЕНИЯ НА РИЗОГЕННУЮ АКТИВНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОБЪЕКТОВ В ПРИСУТСТВИИ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА специальность 03.00.16 – экология Автореферат диссертации на соискани...»

«Сельское хозяйство и аграрная политика в России: 1975–2005 гг. 2 ЛЕСНОЙ СЕКТОР ЭКОНОМИКИ РОССИИ ЗА 30 ЛЕТ Н.А. Моисеев Леса России занимают 22% площади мирового лесного покрова и играют исключительно важную роль планетарного значения для самой жизни на Земле. Они являются надежным каркасом для формирования...»

«Библиография 1. Фомин В. Отар Иоселиани // Пересечение параллельных. М., 1976.2. Левченко Я. Тенгиз Абуладзе: поэзия цвета и тоски. URL: http:// www.cinematheque.ru/post/138964/print/ (дата обращения: 03.05.2011).3. Кваснецкая М. Г. Тенгиз Абуладзе. Путь к "Покаянию". М., 2009.4. Пшавела В. Стихотв...»

«UA0300557 ОЦЕНКА ДОЗ ОБЛУЧЕНИЯ ЧЕЛОВЕК ЧАСТИЦАМИ ОБЪЕКТА УКРЫТИЕ В. Г. Батий, А. А. Сизое Межотраслевой научно-технический центр Укрытие НАН Украины, Чернобыль В настоящее время в связи с выводом энергоблоков ЧАЭС из эксплуатации и п...»

«Дом на Мологе Место, где хочется жить!Проект "Дом на Мологе": • участвует в федеральной программе переселения пенсионеров из районов Крайнего Севера • реализуется при поддержке "Корпорации развития Вологодской области" Убежать. от город...»

«Дисбиоз. Зачем и как бороться? Александрович Н.Ж. В течение последнего десятилетия мы очень часто говорим, пишем и читаем о дисбактериозе или дисбиозе. Что же это такое? И почему он стал играть такую большую роль в нашей жизни, так ощутимо влиять на наше самочувствие? Впервые таки...»

«Классный час "Пища настоящего и будущего"1. Цели: S донести до учащихся информацию о различных биологически активных веществах (БАДах), имеющих как положительное действие, так и опасное влияние на организм человека; S показат...»

«Утверждены Минмедбиопромом СССР 20 января 1988 года, Минмонтажспецстроем СССР 25 января 1988 года ВЕДОМСТВЕННЫЕ СТРОИТЕЛЬНЫЕ НОРМЫ ИНСТРУКЦИЯ ПО РАЗРАБОТКЕ ПРОЕКТНОЙ ДОКУМЕНТАЦИИ ДЛЯ СТРОИТЕЛЬСТВА ОБЪЕКТОВ МЕДИЦИНСКОЙ И МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ С ПРИМЕНЕНИЕМ БЛОКОВ. Т...»

«NV-100 NV-102 Руководство по эксплуатации, версия 1.1 (09.2013) Медиацентр _ Версия документа Дата выпуска Содержание изменений Версия 1.1 20.09.2013 Изменения: 4.3 HD-TV Версия 1.0 03.07.2013 Первая публикация Версия программного обеспечения: NV-100: fs_nv101_130908_0.416.70 NV-102: fs_...»

«Общественно политическая газета Областная Иркутск, 03.03.2010 Общество http://ogirk.ru/news/2010-03-03/botsad.html Оазис науки, образования и отдыха Разработан эскиз общегородского Иркутского ботанического сада Раз...»

«Net media covered by Opoint in Ukraine 672 sites May 12, 2017 048.ua: "048.ua" Криминал Культура Новости Новости Общество Политика Последние Общество Политика Последние Происшествия Реклама Спорт Экология 0642.com.ua: "0642.com.ua" Аналитика Бизнес Происшествия Спорт Экология 0512.com.ua: "0512.com....»

«ИСКУССТВЕННЫЕ ПЛЯЖИ ОСТРОВА НОРДЕРНЕЙ И МОНИТОРИНГ ИХ СОСТОЯНИЯ И.С. Подымов, Т.М. Подымова Южное отделение Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН, г. Геленджик. podymov@coastdyn.ru, tpodymova@inbox.ru В современных условиях экологическое равновесие природных экосистем все чаще достигает критических состоян...»

«Зб. наук. праць “Теоретичні та прикладні аспекти геоінформатики”, 2011 УДК 528.87+550. 837.3 © С.П. Левашов1,2, Н.А. Якимчук1,2, И.Н. Корчагин3, А.И. Самсонов1, Д.Н. Божежа2, Ю.Н. Якимчук2, 2011 Институт пр...»









 
2017 www.book.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - электронные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.